|
|
|
4.12. ÓvuloÓVULOLos óvulos, primordios o rudimentos seminales
nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del carpelo. |
|
Uno de los lóculos del ovario de Lilium
sp. en corte transversal (MEB), |
|
|
| Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, una o dos envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. |
Partes del óvulo |
Óvulos ortótropos de Mayaca fluviatilis (MEB) |
|
|
|
|
Imagen tomada de Venturelli y Bouman (1986) |
Cada óvulo está inervado por un haz
vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse
e inervar los tegumentos.
El número de tegumentos es constante en cada familia o
grupo de familias. Las gimnospermas tienen óvulos unitégmicos, excepto las
Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado epimacio (Tomlinson,
1991+,1992). La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos.
Muchas dicotiledóneas gamopétalas tienen óvulos unitégmicos, que también se
encuentran en representantes de tres familias de monocotiledóneas: Orchidaceae,
Gramineae y Amaryllidaceae (Takhtajan,
1991). El tegumento externo se llama
primina y el interno secundina.
El micrópilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en Gossypium por los dos. En el último caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama endóstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es el exóstoma. Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el último caso, en corte longitudinal, se describe como micrópilo en zig-zag.
La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo es tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramíneas C4 (Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las células del ápice del nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son células de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutrición del tubo polínico por su aspecto glandular. Esta estructura se denomina embellum (embellishment: ornamento; Busri et al., 1993).
En algunos óvulos unitégmicos, con nucelo pequeño, el nucelo se
reabsorbe y el saco embrionario queda en contacto con la epidermis interna del
tegumento interno. Esta epidermis puede diferenciarse entonces en endotelio
o glandular, con
citoplasma denso, que se cree está vinculada con la nutrición del embrión. A
menudo las células son plurinucleadas. En los óvulos de girasol el endotelio tiene varias capas.
Clasificación de óvulos
Se pueden reconocer 3 formas básicas de óvulos según la posición relativa del micrópilo, la cálaza y el hilo (sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo).
 |
Ortótropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera el tipo más primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae. |
|
Anátropo (ana: ascendente). El cuerpo del óvulo se incurva 180°, de modo que el funículo se alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la cálaza queda en posición opuesta al hilo y el micrópilo. Son los óvulos más frecuentes en las angiospermas. |
| Campilótropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la cálaza
y el micrópilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. Este tipo
de óvulo es frecuente en las Leguminosas o Fabáceas. |
| Ortótropo | Anátropo | Campilótropo |
|
|
|
|
Clave para determinar el tipo de óvulo
|
Óvulo erecto, micrópilo en el extremo opuesto al funículo ................................. ortótropo | ||||
| Óvulo invertido o curvado, micrópilo cercano al funículo
|
Ontogenia del óvulo
El óvulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las partes del óvulo se desarrolla en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y después el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen más rápido que la nucela, la porción central, y terminan por rodearla, formando el micrópilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionario está listo para la fecundación.
|
Esquema tridimensional del desarrollo de un óvulo en angiospermas |
 |
|
Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un óvulo anátropo de Turnera |
|
Referencias: c, cálaza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funículo; h, hacecillo vascular; m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno . |
|
Óvulo maduro (MEB) |
|
Imágenes tomadas de la Tesis Doctoral de A. M. Gonzalez
|
