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Tema 18.
ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO
IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA MADERA EN
RELACIÓN CON SU
COMPOSICION CITOLOGICA (actualizado 2018)
Los caracteres macroscópicos más importantes de la madera son:
color, fibra, textura y
veteado. Sirven para la
identificación de las maderas y determinan su calidad. También
se denominan caracteres organolépticos o estéticos:
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Color: Este se debe a la presencia de
sustancias xilócromas (resinas, gomas, taninos) en
el interior de las células.
Por lo general en las secciones transversales pueden
observarse dos zonas bien delimitadas de colores
diferentes. La albura es la parte externa que
corresponde a la zona más nueva y el duramen que es
más oscuro, se encuentra en la parte central. El
color del duramen recién cortado es diferente del de
la madera seca. Las normas IRAM recomiendan tomar el
color en las caras tangenciales, de la madera secada
al aire y recién cepillada. Deben descartarse las
manchas producidas fundamentalmente por hongos
lignícolas u otros xilófagos (mancha azul, gris o
roja). |
Tabla de Colores según Tortorelli (1956, según
Moglia et al.)
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| Aroma: El olor se debe a la presencia de sustancias
oleicas volátiles (resinas, aceite esenciales). La presencia de
sustancias volátiles puede impedir o limitar el uso de las
maderas y en otros casos revalorizarlas. Por ejemplo en el
laurel negro su olor desagradable limita su uso en exteriores.
En cambio, en el “palo santo”, “lapacho”, “incienso” o “cedro”,
estas sustancias aumentan el valor del leño por su aroma
agradable. Para algunos usos tales como cajonería en alimentos y
frutas y combustible, la madera no debe tener ningún olor, por
lo cual se utiliza el álamo. En el embalaje de tabaco se aprecia
una madera aromática como el cedro.
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| Textura: depende del tamaño de los elementos del leño
y de la distribución de los mismos en los anillos anuales,
depende del tamaño de las células y del espesor de las paredes
celulares. En la textura influye el diámetro tangencial de los
vasos o de las traqueidas, la abundancia, altura y ancho de los
radios, la abundancia de parénquima, etc. Generalmente en
Coníferas las traqueidas tienen menos de 50 micrones de diámetro
tangencial, por lo que en general tienen textura fina. En
Angiospermas la variación en los diámetros de los elementos es
mayor. Según el tamaño del diámetro tangencial promedio (vasos)
va desde muy fina (con menos de 50 micrones) a muy
gruesa (mas de 300 micrones).
La textura también se clasifica en Homogénea o Heterogénea de
acuerdo a las diferencias entre los elementos que componen el
leño.
 | Textura homogénea o regular: se debe a la
escasa diferenciación entre leño temprano y tardío y/o a una
leve demarcación de los anillos de crecimiento. |
| Textura heterogénea o irregular: se debe a la
marcada diferenciación entre leño temprano y tardío, anillos de
crecimiento y porosidad, con grandes vasos y radios que resalten
entre las fibras. |
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| Grano: Es la dirección o alineamiento de los
elementos longitudinales del leño (fibras y vasos en las
latifoliadas y las traqueidas en las coníferas) con relación al
eje vertical del tronco, rollizo o pieza de madera. Se observa
en superficies tangenciales y radiales obtenida por hendimiento
con un hacha.
| Grano derecho: es uno de los tipos más
comunes, se presenta en maderas cuyos elementos anatómicos
verticales siguen una trayectoria paralela al eje vertical del
árbol. Ej: "pino paraná", "lenga" y “alerce”. Son maderas
fáciles de trabajar, de muy buen comportamiento en el secado,
pero de menor probabilidad de obtención de veteados
ornamentales. |
| Grano oblicuo: en este tipo de
grano los elementos anatómicos se desvían de la dirección del
eje vertical del árbol, formando un ángulo agudo como en "caldén"
o el "lapacho". La torsión de las fibras puede ser a la derecha
o a la izquierda según las especies y aún variar en un mismo
árbol. Las maderas con este grano no producen veteados muy
vistosos. |
| Grano entrecruzado: en este tipo
de grano los elementos anatómicos presentan direcciones opuestas
y alternas entre anillos de crecimiento contiguos o grupo de
anillos. Las maderas con este grano son difíciles de trabajar
(aserrar y cepillar). Ej : "viraró", “quebracho colorado “,"palo
santo". |
| Grano crespo: los elementos
anatómicos verticales se presentan regularmente sinuosos u
ondulados y siguen hasta tres direcciones distintas con respecto
al eje longitudinal del tronco. Es el grano de mayor valor
estético. Desde el punto de vista fisiológico puede deberse a
una estructura con desarrollo anormal producto de: agallas,
insectos, bacterias, hongos, incendios, heladas, etc. Ej:
Eucalyptus globulus, Hellieta longifoliata "canela de venado".
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| Grano Irregular: el ángulo
de las fibras está en todas las direcciones posibles. |
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| Diseño: es cualquier dibujo, marca o figura que
presentan las maderas en superficies perfectamente pulidas,
ya sean por su orientación tangenciales, radiales,
intermedias o semi transversales, aunque las longitudinales
son las más empleadas. Es común designar esta característica
con el nombre de veteado.
El Diseño veteado existe sólo cuando el leño presenta
anillos de crecimiento, y depende del tipo de aserrado
(tangencial o radial) así como de la fibra y la textura.
| Diseño originado por la disposición de los elementos del
leño: Es el diseño o dibujo que producen los elementos
constitutivos del leño en las superficies longitudinales pulidas
(Tortorelli 1950). Este autor clasifica al veteado de acuerdo a
la intensidad como liso, suave o intenso. Los elementos
cuyo tamaño y disposición tienen mayor importancia en la
determinación de los veteados son los vasos y el parénquima
longitudinal y radial.
Los poros solitarios o en agrupaciones reducidas originan
figuras poco pronunciadas por ej. “quebracho blanco”. En cambio,
cuando los vasos se reúnen en bandas tangenciales o radiales el
dibujo es más notable. Cuanto más anchas sean dichas bandas, por
ejemplo: "guaraniná", "roble europeo", “guayaibí" más notorio es
el vetado que producen. El parénquima vertical influye cuando
aparece en agrupaciones grandes (marginal, confluente,
vasicéntrico, aliforme, en bandas) como por ejemplo el de los
"algarrobos" "roble criollo", "cedros", "guatambú blanco". La
presencia de radios grandes y multiseriados determina un tipo de
veteado muy apreciado como en el caso de las Proteáceas
(“radal”, “roble sedoso”, o “roble europeo”). |
| Diseño formado por el grano y la textura del leño:
| En líneas verticales o rayado: Aparece en
maderas con buena demarcación de los anillos de crecimiento
(textura heterogénea) y se aprecia como líneas paralelas en un
corte longitudinal radial. El veteado en líneas verticales es
característico de las gimnospermas debido al grano rectilíneo y
a la diferencia existente entre leño temprano y tardío. En este
veteado resaltan las zonas claras y anchas del leño temprano y
las zonas oscuras y angostas del leño tardío. |
| floreado: Es propio de las Dicotiledóneas, se
origina por los mismos caracteres estructurales que el veteado
rayado. Se aprecia como arcos en el corte longitudinal
tangencial. Ej. "paraíso", "guatambú”. Se debe principalmente a
las líneas vasculares es decir, a la trayectoria que describen
los vasos (o en algunos casos los radios grandes) seccionados en
cortes longitudinales como por ejemplo: “roble europeo”, "cedro"
"roble del país" "eucalipto". Su visibilidad
es mayor cuanto mas gruesa es la textura. |
| en arcos superpuestos: Este tipo de veteado
se produce en especies con porosidad circular y semicircular.
Para obtenerlo se corta el rollizo en chapas longitudinales
tangenciales, dando al plano una inclinación de 10 -15º respecto
al eje vertical. Ejemplo: los cedros. |
| jaspeado: Lo determinan la presencia de
radios leñosos grandes (multiseriados) y abundantes.
Se observa en el corte longitudinal radial y
aparecen como manchas o pequeñas bandas que le
otorgan un brillo muy atrayente. Ej.: "peteribí
“,”radal”, “grevillea”, “plátano", "roble europeo". |
| punteado: Tiene el mismo origen que el
anterior tipo de veteado, pero se observa en las
caras longitudinales tangenciales. Los radios se ven
con la forma lenticular típica y son más visibles
cuando son de colores más oscuros que el resto del
tejido. Ej. - haya |
| espigado: La causa determinante de este
tipo de veteado es el grano entrecruzado. En las
superficies radiales se observan franjas paralelas
de distinto brillo. Dentro de cada franja los
elementos leñosos se disponen oblicuamente con
respecto al eje vertical y paralelos entre si,
formando ángulos con los elementos de los anillos
contiguos. EJ: "virarò","palo santo, "mara",
Eucalyptus. |
| ondeado: La causa determinante es el
grano crespo radial. Se observan como ondulaciones
transversales paralelas, rectas o algo arqueadas.
Tiene gran influencia el brillo natural de la
madera. Se observa en corte longitudinal radial. Ej:
Eucalyptus |
| ojos de perdiz: Se produce por la
presencia de yemas durmientes en determinadas
maderas. Cuando estos pequeños nudos se cortan
tangencialmente, en la superficie expuesta se
observan áreas circulares reducidas en las cual el
tejido leñoso está fuertemente distorsionado. |
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| Veteado rayado (Pino) |
Veteado floreado (guatambú) |
Veteado en arcos superpuestos
(Cedro) |
Veteado jaspeado (Peterebí) |
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| Imágenes de la
Cátedra Anatomía de la Madera Fac. Cs. Forestales
(Univ. Nac. ElDorado, Mnes) |
Caracteres histológicos que afectan las propiedades de la madera
Resistencia:
Vasos: son elementos débiles por su gran
diámetro y sus paredes
relativamente delgadas. Su número y distribución influyen en
la resistencia del leño, el leño poroso anular es menos
resistente que el leño poroso difuso.
El leño de gimnospermas, por ser homoxilo, sin vasos, es decir con elementos de
igual resistencia, es fácil de manejar y apto para la
fabricación de papel.
Parénquima axial: puede alcanzar el 23% del volumen
total del leño. La
distribución es importante, es menos resistente el leño con
parénquima en bandas.
Fibras: la presencia de masas densas de fibras hacen más resistente al leño
Radios medulares: si son abundantes y de gran volumen disminuyen
la resistencia del leño
Durabilidad: es la capacidad del leño para soportar la pudrición,
resultado del ataque de bacterias y hongos. La durabilidad de la
madera depende de su composición química: es más durable el leño que tiene mayor
cantidad de taninos, resinas, aceites, tanto en las paredes como
en el lumen celular. En maderas como quebrachos y urunday el
elevado contenido de taninos le confiere al leño una alta
durabilidad. Cuanto mayor es la impregnación de estos compuestos,
mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la
pudrición. Los árboles donde el duramen no se impregna se
vuelven huecos a la vejez como consecuencia de ataques de hongos
e insectos.
Las tílides (célula de parénquima que se invagina en los vasos) sirve de
barrera física dificultando el paso de las
hifas fúngicas, así como la circulación de agua y oxígeno a
través de los vasos. Cuando las maderas poseen un alto
contenido parenquimático, la durabilidad es menor porque es un
tejido fácilmente degradable.
Densidad:
El peso específico de
las sustancias que forman las paredes celulares del xilema es
aproximadamente igual en todas las plantas: 1,53. Por lo tanto,
las diferencias en densidad dependen de la proporción ocupada
por paredes y lúmenes. En la "madera balsa" (Ochroma
lagopus), una de las más livianas, la densidad es de 0.1,
debido a que el leño posee células parenquimáticas en cantidad,
con lúmenes grandes y paredes delgadas. En el leño del "ombú"
(Phytolacca dioica) y del "mamonero" (Carica
papaya),
los únicos elementos lignificados son los vasos y algunas
fibras asociadas con ellos
Fortaleza: depende de la cantidad de fibras o fibrotraqueidas.
Las maderas pesadas son fuertes.
MODIFICACIONES DEL LEÑO POR TENSIONES DE CRECIMIENTO
En troncos o ramas inclinados se produce un leño con estructura
y propiedades peculiares, llamado leño de reacción. Se forma como
respuesta a estímulos gravitacionales, la gravedad afecta la
distribución de hormonas y produce crecimiento radial
excéntrico. La función de la madera de reacción es superar
la inclinación del tallo, asegurando así que el árbol crezca
erguido. En un vástago inclinado, la parte inferior experimenta
una tensión compresiva. La madera de compresión supera esta
tensión negativa generando fuerzas de compresión. La parte
superior experimenta tensión por tracción. La madera tensada
supera esta tensión positiva generando fuerzas de tracción. En
las plantas arbóreas que no forman un xilema secundario, como
las palmeras y el bambú, la madera de reacción no ocurre y los
tallos crecen verticalmente debido a la respuesta de la punta de
la rama a la luz (fototropismo).
Hay dos tipos de madera de reacción:
Leño de compresión: se forma en Coníferas (maderas blandas), se produce un incremento de
la actividad cambial en la parte abaxial de la rama, que resulta
en la formación de anillos anuales desiguales, más gruesos en
la cara abaxial. La madera de compresión es fácil de reconocer
porque muestran un crecimiento excéntrico, es decir, crecen más
madera en el lado de compresión (inferior) que en el lado
opuesto (superior), por lo que el tallo tenderá a ser de forma
ovalada, y el centro del tallo la médula estará más cerca
del lado superior del tallo: médula excéntrica.
Es más denso y más frágil que el leño normal, la transición
entre leño temprano y tardío es más suave, las traqueidas son
más cortas, con espacios intercelulares por su sección
circular y su pared está densamente lignificada. La pared
secundaria de las traqueidas está dividida en una región
exterior S2L, enriquecida en lignina y β(1,4)-galactano, y una
región interior S2 menos lignificada que contiene cavidades
helicoidales, sin capa S3.
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Leño de reacción en
ramas oblicuas
Imagen modificada de Camefort |
Pino: Leño de
Compresión (CW) y leño opuesto(OW). Imagen de
Donaldson 2016 |
Abedul (Eudic): Leño de
tension (TW) y leño opuesto (OW). Imagen de
Donaldson 2016 |
Leño de tensión: se forma en las Dicotiledóneas
(maderas duras), el
incremento de
la actividad cambial produce anillos excéntricos, más gruesos en
la parte adaxial de la rama. Los vasos están reducidos en
diámetro y número. Presenta fibras
mucilaginosas, con pared
secundaria adicional, denominada capa gelatinosa o capa G,
constituida principalmente por microfibras de celulosa
orientadas casi paralelamente al eje de la fibra. Esta capa G
aparece directamente implicada en la definición de las
propiedades mecánicas de la madera de tensión. Está compuesta de celulosa pura, la capa interna rica en
alfa-celulosa que absorbe mucha agua. Cuando se asierra el leño
de tensión la superficie cortada tiene aspecto lanoso debido al
desgarro de las fibras mucilaginosas. Hay de dos tipos, el leño
de tensión compacto con fibras mucilaginosas dispuestas en
regiones continuas, y leño de tensión difuso: fibras
mucilaginosas esparcidas entre las normales.
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| Izq.: Fibras en leño opuesto al de
tensión y Der: Fibras-G del leño del tensión.
Abreviaturas: pared primaria (PW), paredes secundarias
(S1, S2) y capa G (Imagen de Pilatea et al. 2004) |
Datos interesantes
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* Árboles vivientes más viejos: Cryptomeria japonica, cedro
japonés, 5200 años (Gentry 1985) y Pinus
longaeva, de las
montañas de California, 4600 años ( Raven
2003)
* Árbol más grande: El árbol del General Sherman, en el
Sequoia National Park, California, Sequoiadendron giganteum
(redwood), 84 m de altura, 24 m de circunferencia, peso estimado
en 2000 toneladas.
* Árboles vivientes más altos:
Sequoia sempervirens,
California, 108 m;
Eucalyptus regnans, Tasmania, Australia, 97,5 metros. * Maderas más pesadas: Olea laurifolia, South Africa, peso
específico 1.5; Schinopsis balansae, Sudamérica,
peso específico 1.3. |
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| http://www.wood.co.jp/ogasawara/ |
Lecturas recomendadas:
Material provisto y revisado por Dra. Claudia Luna (FCA-UNNE,
cátedra de Silvicultura) y por Ing. Angélica Aguilera (Cátedra Anatomía de la Madera Fac. Cs. Forestales
(Univ. Nac. de ElDorado, Mnes)
  
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