El sistema horizontal, los radios medulares, presentan
células parenquimáticas.
Leño de Angiospermas =
Leño de Dicotiledóneas en Cercis siliquastrum |
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Imagen de Fahn
1990 |
VASOS
Pueden estar aislados (sección circular o elíptica) o en
grupos, múltiples (sección poligonal).
Según su disposición, el leño puede ser: poroso difuso, con
vasos de diámetro similar uniformemente dispuestos en el anillo
de crecimiento; poroso anular, con vasos de distinto diámetro,
los mayores en el leño temprano, más especializado, y muy
pequeños o ausentes en el leño tardío.
El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de
crecimiento externo, y es diez veces más rápido que en el
leño poroso difuso. Es frecuente que los vasos grandes del
leño temprano se ocluyan por tilosis.
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Leño de Angiospermas:
distribución de los vasos en transcorte de tallo |
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| Fotos MEB: Ana María Gonzalez |
Fotos MO de Mauseth |
Algunas especies presentan elementos vasculares fibriformes,
con tamaño y forma intermedios
entre traqueidas y elementos de vasos: delgados, fusiformes, la
placa de perforación es subterminal. Se encuentran
especialmente en lianas con vasos dimorfos (unos cortos y muy
anchos y otros largos y delgados), aunque también están
presentes en las Hydrophyllaceas, familia sin lianas (Carlquist 1984).
PARÉNQUIMA XILEMÁTICO AXIAL.
Es el parénquima presente en el sistema vertical, y puede ser
desde nulo a muy abundante. Se denomina apotraqueal cuando es
independiente de los vasos; según su disposición puede ser
difuso, en bandas, marginal inicial o marginal terminal. Si
está asociado a los vasos se llama paratraqueal, y puede ser
unilateral, abaxial o externo, adaxial o interno, vasicéntrico,
aliforme, confluente.
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Parénquima axial de
leño de Dicotiledóneas - esquemas en transcorte |
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Vasos: azul;
parénquima: verde |
Se considera que el parénquima
apotraqueal difuso es el más primitivo, a partir del cual se
originaron los demás tipos.
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Distribución del
parénquima axial en transcorte de leño de
Dicotiledóneas |
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Imágenes
de Fraxinus, Paulownia y Aristolochia: Mauseth;
Platycarya: f030091.ffpri.affrc.go.jp/. ../search_ex23.html |
El parénquima paratraqueal muestra diferencias fisiológicas
con el parénquima disperso entre las fibras. Durante la
movilización de los carbohidratos almacenados en la primavera,
el almidón se disuelve primero en las células paratraqueales
que en las dispersas. Las células parenquimáticas
paratraqueales tienen una clara relación fisiológica
con los vasos.
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Parénquima paratraqueal
en transcorte de leño, fotos MEB |
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Patagonula americana, guayaibí |
Tabebuia heptaphylla,
lapacho |
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TRAQUEIDAS
Las traqueidas típicas son escasas en el leño de
dicotiledóneas.
Las traqueidas vasculares son propias del leño tardío de arbustos
deciduos por sequía; tienen la misma longitud que los elementos
de los vasos del leño donde ocurren, y sus puntuaciones son
similares a las de los vasos. Cuando están presentes
generalmente no hay fibrotraqueidas, sino fibras libriformes en
el leño.
Ocurren en familias muy especializadas: Asteráceas, Cactáceas,
Elatináceas, Escrofulariáceas.
Las traqueidas vasicéntricas aparecen en leño temprano o tardío,
siempre están asociadas con los vasos; son amplias, más cortas
y con puntuaciones iguales a las de los vasos y más densas que
las de las fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden
acompañarlas. Se encuentran en árboles o arbustos siempreverdes
o deciduos invernales, por ejemplo en algunas Elatináceas
(Carlquist, 1984)
RADIOS MEDULARES.
| Los radios medulares están formados por células
parenquimáticas.
Según la posición
del eje mayor de la célula en relación con el eje del
tallo, pueden ser
verticales (si están erguidas) o procumbentes (si
están horizontales).
Los radios con un
solo tipo de células se llaman homogéneos u homocelulares,
mientras los que tienen ambos tipos son heterogéneos
o heterocelulares.
Los radios
homogéneos se consideran más evolucionados que los
heterogéneos.
Ambos tipos de
radios pueden ser uniseriados o pluriseriados, según
el número de filas de células que presentan en corte
tangencial. |
Ilex -radios
medulares multiseriados en cortes
longitudinales tangencial y radial |
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Imágenes de Mauseth |
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Quercus alba - corte longitudinal radial de leño |
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Radios medulares
uniseriados y pluriseriados en cortes tangenciales de
leño |
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Peltophorum dubium,
ibirá-pitá |
Tabebuia heptaphylla,
lapacho |
Quercus alba,
roble blanco |
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Algunas células radiales presentan placas de perforación;
son células que conectan vasos situados a uno y otro lado del
radio.
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En Symplocos uniflora están confinadas a
radios medulares que poseen extensiones largas,
uniseriadas. Las placas de perforación pueden ser
escalariformes o radiales, y muestran restos de paredes
primarias. |
Células radiales
perforadas de Symplocos uniflora,
en corte longitudinal radial, con MO y MEB |
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Imágenes de Norverto, 1993 |
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Radios medulares en transcorte de
tallo |
Los radios xilemáticos primarios van desde la médula a la
corteza, éstos son propiamente radios medulares.
Luego se
forman los radios xilemáticos secundarios, que comienzan ciegos en el xilema
cuando el diámetro del tronco aumenta y la distancia entre los
radios primarios sobrepasa un valor determinado, propio de cada
especie. |
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| Imagen de Esau, 1972 |
Fibras
Las fibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comúnmente
lignificadas (Fig.D). Se reconocen dos tipos de fibras xilemáticas:
fibrotraqueidas y fibras libriformes.
Las
fibrotraqueidas tienen puntuaciones areoladas con cámaras más pequeñas que
las puntuaciones de las traqueidas de la misma madera.
Las
fibras libriformes presentan puntuaciones simples (Fig. B);
el canal de la
puntuación puede tener la forma de un embudo aplanado, de manera
que la apertura interna tiene forma elíptica en vista superficial
(Fig. E). |
Fibras: transcortes de
leño |
Fibras en cortes
tangenciales de leño |
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Fotos B y D: Mauseth;
E: http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/47.html |
Las fibras también pueden ser septadas. Las fibras septadas
retienen su protoplasto en el leño maduro, e intervienen en el
almacenamiento de sustancias de reserva
La dureza de la madera está relacionada con la cantidad
de fibras presentes. El lapacho (Tabebuia
heptaphylla), el quebracho blanco (Aspidosperma
quebracho-blanco) y el ibirá-pitá (Peltophorum dubium)
son árboles nativos con madera dura. La madera de Schinopsis balansae, el
quebracho colorado, con gran cantidad de fibras, es una de las
más duras que existen (Fig. F)
Conductos secretores
El leño de dicotiledóneas puede tener conductos secretores esquizógenos o lisígenos,
conteniendo resinas,
aceites, gomas o mucílagos. Los conductos pueden estar
presentes tanto en el sistema vertical como en el horizontal.
En algunos casos las
cavidades pueden ser pequeñas y tener origen
traumático; los agentes que inducen a su formación son muy
variados. Los conductos gomíferos están asociados a la gomosis, degeneración celular dibida a la formación de
complejas y variadas sustancias.
