2) iniciales radiales: mucho más cortas, casi isodiamétricas y
relativamente pequeñas. Originan las células parenquimáticas
de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del
xilema y el floema.
|
Tipos de células del
cámbium |
 |
|
Imagen modificada de Raven
1976 |
DIVISIÓN DE LAS CÉLULAS INICIALES.
Las células iniciales del cámbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del
plano tangencial, para formar
células derivadas, que hacia adentro se diferenciarán en
células del xilema, y hacia afuera se diferenciarán en
células del floema. Estas divisiones son repetidas y ésa es la
causa de que las células se dispongan en filas radiales. Pueden
ocurrir también en un número variable de células derivadas.
El máximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas
después que se reactiva el cámbium.
Tanto en las coníferas como en las dicotiledóneas el
incremento anual de xilema es normalmente más amplio que el
correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo
de planos radiales, para aumentar el
número de células; como el xilema va creciendo en espesor, el
cámbium debe aumentar de circunferencia. En el cámbium
estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el
fragmoplasto y la placa celular van de punta a punta, de modo
que las 2 células hijas son de igual longitud). En el cámbium
no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas
(pseudotransversales, la placa celular va de lado a lado), y las
células hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las
divisiones multiplicativas son más raras en las iniciales
radiales que en las iniciales fusiformes.
|
Tipos de división de las
células iniciales del cámbium |
 |
|
Imágenes modificadas de Raven
2003 |
Las células iniciales radiales pueden formarse también por divisiones
transversales de las iniciales fusiformes. Los radios
multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas
por la conversión de iniciales fusiformes adyacentes en hileras
de iniciales radiales. Los radios multiseriados pueden ser partidos por el
crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.
ORDENACIÓN DE LAS CÉLULAS.
El concepto predominante es que las células iniciales se
disponen en una sola capa, es decir que en sentido estricto el
cámbium es una sola capa de células. Como es muy difícil de
establecer cuál es, se prefiere usar la denominación zona
cambial, que abarca las células iniciales y sus derivadas
indiferenciadas. En sección transversal y en corte longitudinal
radial se disponen en series radiales, como pilas de monedas.
|
Ordenación de las
células del cámbium en corte transversal de tallo de Pinus |
|
|
|
Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/
Gilbert_Muth/ y
|
En sección tangencial las células iniciales muestran dos tipos fundamentales de
ordenación:
1) cámbium estratificado con células iniciales fusiformes
cortas (140-150 µm), y dispuestas en filas horizontales, los
extremos de las células de una fila aproximadamente al mismo
nivel. Es poco frecuente, se lo considera más evolucionado.
Ejs.:
Aeschynomene, Hoheria, Robinia, Scleroxylon.
1) cámbium no estratificado con células iniciales fusiformes
largas (320 µm, hasta 8,7 mm en Pinus), superpuestas por sus extremos.
Filogenéticamente se considera más primitivo
|
Ordenación de las
células iniciales del cámbium en corte tangencial |
 |
|
Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/
plant_anatomy/images/ |
FUNCIONAMIENTO DEL
CÁMBIUM
Funcionamiento continuo. Cuando el cámbium tiene funcionamiento continuo, se
forma el
mismo tipo de leño durante todo el año y en ese caso
no hay anillos de crecimiento. La proporción de árboles de
este tipo en el bosque húmedo de la India es de 75%, en el Amazonas del 43%. En climas templado-cálidos es menor.
En Amazonas se han hecho controles periódicos del diámetro de
árboles marcados y se comprobó que muchas veces no crecen en
diámetro durante uno o varios años.
Funcionamiento estacional. En las especies arbóreas que viven en regiones
templadas o en climas con estaciones seca y lluviosa marcadas,
los períodos de actividad del cámbium alternan con períodos de reposo
en el invierno.
Durante el reposo invernal, la producción de células
nuevas por el cámbium cesa completamente, las células
derivadas de xilema y floema maduran y la zona cambial
queda reducida a una capa de células, el cámbium en
sentido estricto. |
Cámbium de Adansonia
digitata en estado de reposo |
|
|
|
Imagen de Mauseth
1988 |
CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS.
Las células maduras del cámbium
son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos
primarios de puntuaciones, las paredes radiales son más gruesas
que las tangenciales y los campos de puntuaciones son muy notorios;
poseen abundantes dictiosomas y retículo endoplasmático rugoso.
Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se
hidrolisan las reservas, se produce la fusión de las vacuolas
en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se
reactiva el transporte simplástico y se recupera la ciclosis.
Luego se reinicia la actividad meristemática (Catesson &
Lachaud 1993).
Desde el punto de vista anatómico, la reactivación del
cámbium implica: 1) la expansión radial de las células, 2) la
ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen
lugar al final de la estación, cuando el cámbium alcanzó el
espesor mínimo. Aparentemente la hormona auxina, producida en
las yemas, estimula la reanudación de la actividad cambial.
Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones
mitóticas, los núcleos quedan bloqueados en la fase G1 del
ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que
dura 2 o 3 meses. Durante esta etapa tienen lugar los
siguientes procesos:
