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Tema 14: ESTRUCTURAS
GLANDULARES
14.9. Osmóforos e Hidátodos
Los osmóforos son glándulas en las cuales se elaboran las sustancias
volátiles que producen el olor de las flores.
Su nombre fue
propuesto por Vogel en 1962, y deriva de dos palabras
griegas que significan dador y olor. Se los encuentra en numerosas
especies, por ejemplo en las familias Asclepiadaceae, Aristolochiaceae,
Araceae y Orchidaceae.
El tejido secretor en los
osmóforos puede tener una o varias capas de espesor. En
Rosa, Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las
células de la epidermis y mesófilo de los pétalos, vacuolas con
aceites esenciales muy volátiles. Si la temperatura es
suficiente, se evaporan a través de la pared celular y de la
cutícula. A medida que se evaporan, se sintetizan más en el
citoplasma. |
Los osmóforos de la orquídea Restrepia antennifera son
muy sofisticados y los mejor diferenciados morfológicamente entre
las plantas superiores. Están ubicados en la porción apical,
claviforme del sépalo
mediano, la antena, de posición vertical. El osmóforo es amarillo,
consiste de un tejido glandular que contrasta con el parénquima
del pie y de los otros sépalos. Las células de este tejido son
ricas en almidón, lo que permite que se las localice
macroscópicamente usando lugol,
se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la
epidermis adaxial. Dicha epidermis está diferenciada en
epitelio secretor, consistente en células con papilas
hemisféricas y estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la
calota, pero delicadas en el cuello, donde se encuentra el
núcleo, de manera que colapsan con el menor estímulo. El almidón
de las células glandulares subepidérmicas se consume con la
emisión de la fragancia.
El olor emitido recuerda el del semen (olor espermático, según
Delpino), su emisión comienza con la antesis y dura por 1-2 días.
El olor se debe a un exudado osmiofílico sintetizado en el RE, y
secretado a través del plasmalema por secreción granulocrina.
La cutícula forma poros a través de los cuales sale el exudado.
Osmóforos de Restrepia
antennifera, Orchidaceae |
Flor |
Transcorte de osmóforo |
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Detalle del osmóforo:
epitelio secretor y tejido glandular con almidón |
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Imagen de
www.firstrays.com/ |
Imágenes de Vogel 1990 |
HIDATODOS
En las hojas de muchas plantas, 350 géneros en 115 familias,
frecuentemente en Gramineae, las hojas eliminan agua
líquida a través de hidatodos por el proceso de
gutación (del latín gutta, que significa gota). En
plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad
eliminada por noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
 | pasivos, como los de Gramineae, que eliminan
agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical |
 | activos, la mayoría de los hidatodos epitémicos
(Tropaeolum, Saxifraga) y tricómicos (Cicer, Phaseolus);
son glándulas que trabajan independientemente de la presión
radical. |
Los hidatodos epidérmicos o
tricómicos secretan una solución acuosa con algunos
compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo
de iones metálicos a través de la membrana plasmática).
En hojas jóvenes y tallos de Cicer arietinum los
hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una
cabeza oval pluricelular. La solución se acumula bajo la
cutícula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la
cutícula y aparecen gotitas en la superficie. La presencia de
numerosas mitocondrias indica que la secreción es activa.
Los hidatodos epitémicos
presentan un tejido parenquimático especializado, el
epitema, situado al final de una o varias vénulas de las
hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de células apretadamente
dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas,
formando una capa de tipo endodérmico, que impide el reflujo
apoplástico. Muchas de estas células están diferenciadas como
células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está
limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a
través de uno o varios estomas modificados, que se diferencian
porque las células
oclusivas usualmente no pueden cerrar el
ostíolo.
Hidatodos epitémicos |
Gutación en gramíneas |
Physocarpus (Rosaceae):
hidatodo en el ápice de una hoja (MEB) |
Hidatodo en corte
longitudinal |
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www.botany.hawaii.edu/ |
Lersten & Curtis 1982 |
imagen de www.puc.edu/Faculty/ |
Según Moore (1995), la gutación se produce cuando la planta
está en condiciones que favorecen absorción rápida de minerales
y transpiración mínima, como sucede con las plantas que crecen
en suelos húmedos, durante la noche. Los iones minerales
absorbidos de noche son bombeados al
apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta pérdida
de solutos hace que disminuya el potencial agua en los elementos
del xilema, generando un ingreso de agua desde las células
circundantes. Al aumentar la presión dentro del xilema el agua
es forzada eventualmente a salir a través de los hidatodos
foliares.
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