Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES

Se clasifican en no estructurales, cuando el néctar es secretado por un tejido sin caracteres diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarífero con características propias, que puede ser epidermis o parénquima modificado. 
Los nectarios pueden estar formados simplemente por tricomas nectaríferos, o pueden estar constituidos por tejido epidérmico o parenquimático diferenciado en tejido secretor,  y pueden estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarífero es epidérmico, la salida del néctar ocurre a través de la cutícula. Frecuentemente las células secretoras están diferenciadas en células de transferencia. Cuando la secreción del néctar ocurre en el tejido parenquimático, la salida del néctar al exterior se puede operar a través de estomas no funcionales, como sucede en el nectario situado en el espolón de la flor del "taco de reina", Tropaeolum majus.

Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola. Son unicelulares: la porción basal es angosta, forma el pie. La porción apical o cabeza, es la responsable de la secreción. Es globosa, y desarrolla paredes laberínticas, convirtiéndose en una célula de transferencia. La cutícula se separa creando un espacio donde se acumula el néctar por fuera de la pared celular. El retículo endoplasmático rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La secreción es granulocrina, las vesículas del RE se funden con la membrana plasmática liberando su contenido al exterior. 

Se cree que el material lipídico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las paredes anticlinales de la célula basal  de los tricomas nectaríferos restringe el reflujo apoplástico de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis.  Por esta razón dichas células se denominan "células de tipo endodérmico" o "células endodérmicas".

Los nectarios se subdividen según su posición en la planta en:

A) EXTRAFLORALES:

 Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estípulas, Vicia fava; sobre la vena media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).  

Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de Costus atraen hormigas que consumen néctar y defienden la planta de insectos herbívoros. Las plantas de Costus sin hormigas son rápidamente devastadas por larvas de moscas, y producen solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.

En las Turneraceae los nectarios extraflorales que están ubicados en la unión del pecíolo y la lámina atraen hormigas que dispersan las semillas.  Los nectarios están inervados por un hacecillo vascular, y el tejido nectarífero es la epidermis pluriestratificada

B) FLORALES:

Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pájaros y murciélagos. La función del néctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales, como los que se hallan en los pétalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden encontrar en el receptáculo o en cualquiera de los verticilos.  Se los considera filogenéticamente más avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrípeta, tienden a ubicarse cada vez en verticilos más internos.

Periánticos: son los que se encuentran en los sépalos o pétalos.  En Hibiscus los sépalos presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegría del hogar", presenta un sépalo transformado en un espolón nectarífero.  En Aquilegia los pétalos presentan espolones; muchas flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la "madreselva".

Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turnera y Dianthus están sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apéndice del conectivo; a veces se hallan en estaminodios. 

En Neobuxbaumia (Cactaceae) el néctar es producido por la base de los filamentos estaminales. Éstos están soldados entre sí, y se incurvan sobre el estilo determinando una cámara nectarífera que retiene el néctar hasta que un murciélago la abre forzándola. En este caso la calificación de la estructura es dudosa: es externa o interna???

Ováricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como en Gentiana. 

Talámicos.  Los nectarios talámicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el eje floral