Tema 23: Reproducción y Polinización

En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformación tal que dificulta o impide la autogamia (Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia (Sterculiaceae) presentan androginóforo, que eleva el gineceo y el tubo estaminal  formado por 5 estambres y 5 estaminodios. Los pétalos presentan una larga uña, y cada uno se apoya sobre el tubo estaminal por encima de un estambre.  De esa manera, el estigma queda por encima de los pétalos, y los estambres por debajo, impidiendo la autopolinización

Según la posición relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:

1) Hercogamia de aproximación: los estigmas están por encima de las anteras, y son los primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor.
2) Hercogamia revertida: las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores tubulosas, polinizadas por lepidópteros.

3) Hercogamia recíproca o Heterostilia. Las poblaciones están compuestas por individuos hermafroditas, pero hay 2 (distilia) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales caracterizadas por la disposición y longitud recíproca de anteras y estigmas. 
En las especies distilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) y brevistilas (las anteras están por encima de los estigmas). Los granos de polen de las flores brevistilas son mayores, y a veces presentan escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay correspondencia entre el tamaño de los granos de polen y la longitud de las papilas del estigma. 
En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las flores mediostilas.  

El estigma y el estilo actúan como filtros impidiendo la germinación o llegada del polen propio: autoincompatibilidad genética, hay barreras a distintos niveles. La fructificación resulta óptima sólo cuando la polinización es cruzada. 
Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectaríferas, polinizadas por diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae, Rubiaceae y Borraginaceae.  La tristilia se presenta en los géneros Lythrum, Pontederia, Eichhornia y Oxalis.

Nasrallah y col. (1999) hallaron un gen localizado en el locus S: "cysteine-rich protein," llamado SCR para abreviar. Es el determinante masculino del proceso reproductivo de la planta. El gen es la clave de porqué el estigma aceptará el polen de otro pie o rechazará el polen del propio pie. El gen se expresa en la antera, donde se produce y codifica el polen.

4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales, femeninas y masculinas. Este fenómeno evita la autopolinización; puede estar asociada o no con autoincompatibilidad. Las plantas monoicas autocompatibles presentan geitonogamia obligada. 
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporción de flores masculinas y femeninas en respuesta a estímulos ambientales. Esta plasticidad reproductiva es la principal virtud del sistema.  

5) Enantiostilia. Es un fenómeno por el cual el pistilo, órgano sexual femenino, está desviado a la izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular (mirror-image) de la otra. Esta asimetría promueve la polinización cruzada en plantas visitadas por abejas, y disminuye el nivel de geitonogamia. Se presenta en flores sin néctar, con anteras dimorfas: la flor presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora.  Cuando ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia monomórfica, presente por ejemplo en Cassia chamaecrista y Solanum rostratum.  Cuando cada tipo de flor está en individuos diferentes se denomina enantiostilia dimórfica, por ej: Cyanella alba (Jesson & Barrett, 2003).

6) Dimorfismo estigmático altitudinal (Stigma-height dimorphism). Las plantas presentan dos tipos florales que difieren en la altura de los estigmas. En la forma L (longistila), los estigmas están ubicados por encima de los estambres, mientras en la forma B (brevistila) los estigmas están por debajo de las anteras. La diferencia con la heterostilia es que la longitud de los estambres es similar en los dos casos, o sea que no hay reciprocidad entre la longitud de las estambres y de los pistilos de los dos tipos florales. Se presenta en familias con heterostilia y sin heterostilia (Ericaceae, Liliaceae, Amaryllidaceae) (Barrett & Harder, 2005).