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Tema 23:
Reproducción y Polinización
23.2.
Megasporogénesis y Megagametogénesis en Angiospermas
En las angiospermas, la parte femenina del proceso reproductivo sexual tiene lugar en los
óvulos.
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Ciclo vital de Melia
azedarach, Paraíso, angiosperma. |
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Cada óvulo está inervado por un
haz vascular
que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza;
en los óvulos anátropos recorre toda la rafe.
En raras oportunidades el haz vascular se ramifica e inerva
parcial o totalmente los tegumentos, como ocurre
en los óvulos de algunas Annonaceae, Euphorbiaceae y en los del irupé.
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Vascularización de
óvulos anátropos |
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Linum, haz
vascular en la rafe |
Artabotrys (Annonaceae):
tegumento vascularizado |
Victoria cruziana,
irupé, esquema tridimensional |
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Esquema: Svoma 1997 |
Esquema: Valla &
Martin 1976 |
La nucela
del óvulo es el megasporangio.
En la nucela se diferencia una célula
madre de las megásporas o megasporocito.
En los óvulos
tenuinucelados la célula está en posición subsuperficial,
debajo de la epidermis. En los óvulos
crasinucelados, se diferencia profundamente en la
nucela.
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Spigelia
humboldtiana: óvulo
tenuinucelado |
Lopezia: óvulo crasinucelado |
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Imagen de Maldonado 1989 |
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Megasporogénesis en Angiospermas
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Síntesis de la megasporogénesis y
megagametogénesis en Angiospermas |
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El megasporocito se divide por meiosis formando
cuatro megásporas
haploides que se disponen en una tétrade
lineal. Comúnmente las tres ubicadas hacia el micrópilo, degeneran, y la
más interna originará el saco embrionario o
gametófito femenino. A
menudo se forma una pared de calosa
durante la meiosis, que aisla la megáspora que sobrevive (en
los sacos tetraspóricos no se forma calosa).
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Megasporogénesis en Lilium,
angiosperma, en transcortes de ovario |
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Lóculo con 2 óvulos |
Detalle del ápice de
un óvulo |
Óvulo con tétrade
lineal de cuatro megásporas |
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Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/female.shtml |
Megagametogénesis en Angiospermas
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Las sinérgidas son las células más llamativas por su
organización: son células de transferencia, presentan en el
ápice el aparato filar, una pared con una serie de
protuberancias internas, de apariencia fibrosa, formada por
hidratos de carbono, hemicelulosa y pectina principalmente.
Su
función es la de atraer y recibir al tubo polínico, y también
está involucrada a menudo en absorber nutrientes de la nucela y
en hacerlos llegar a la ovocélula. En algunos casos forman
haustorios.
La pared que las separa de la oósfera a menudo es
incompleta, hacia el polo calazal a menudo hay solo plasmalema.
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Arabidopsis thaliana:
sinérgidas
sc:
sinérgidas; fa:
aparato filar
cw: pared celular;
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Imagen de Kasahara et al.
2005 |
El grupo que se ubica hacia el polo calazal del saco
embrionario constituye las antípodas
que aparentemente participan en la nutrición del saco
embrionario; en ciertas especies son haustoriales. En las gramíneas
habitualmente se encuentran varias antípodas, en Sasa
paniculata, bambú, hay unas 300 antípodas en cada saco. Los
dos núcleos restantes, denominados núcleos polares se
ubican en la célula del medio, y frecuentemente se fusionan antes
de la penetración del tubo polínico, constituyendo el
núcleo secundario 2n Tipos de saco embrionario
Hay varios tipos de sacos
embrionarios según el número de macrósporas que intervienen en
su formación, y el número de divisiones mitóticas que se
producen.
El tipo más común (80% de los casos conocidos) es el
MONOSPÓRICO, que deriva de una macróspora. Es el tipo
fundamental, llamado tipo Polygonum porque se descubrió en este
género.
Una variante es el saco monospórico tipo Oenothera: la macróspora sufre
sólo dos divisiones dando 4
células, 3 forman el aparato ovular (la oósfera y 2
sinérgidas) y la cuarta es la célula del
medio, que en este caso es haploide. |
Melia azedarach, paraíso:
saco embrionario tipo Polygonum
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SACOS BISPÓRICOS. Intervienen 2
macrósporas en su formación. En el tipo Allium, cada macróspora
sufre 2 mitosis, y los 8 núcleos resultantes se ubican igual que
en Polygonum.
SACOS TETRASPÓRICOS. Participan las
4 megásporas en la formación del saco embrionario. En el tipo Adoxa: cada megáspora se divide una vez, y
los 8 núcleos se acomodan como en Polygonum.
En el saco tetraspórico
tipo Fritillaria: 3 megásporas se fusionan formando un
núcleo 3n; las células sufren dos divisiones, se forman 8
núcleos, cuatro n, y cuatro 3n. Las células del aparato ovular y un nucleo
polar son n; las antípodas y un núcleo polar son 3n; el
núcleo secundario de la célula del
medio es 4n. El género Lilium presenta
este tipo de saco embrionario.
Es importante señalar que no es raro hallar
más de un tipo de saco embrionario en una especie o incluso en
el mismo individuo. En Delosperma (Aizoaceae) se hallaron 5
tipos diferentes (Mauseth, 1988). En
el saco embrionario de Plumbago no hay sinérgidas, la ovocélula
presenta aparato filar en el polo micropilar.
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Tipos de Saco
Embrionario |
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