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Tema 20:
ANATOMÍA DE RAÍZ
20.10.
NODULOS RADICALES
Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas
superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de
Leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos
carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y
recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de
proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de
Rhizobium es específica. Por ejemplo, Glycine max,
la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum
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Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se deforman. La
bacteria degrada la pared y la penetra; el crecimiento del pelo se
altera, y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada
hebra de infección. La hebra se dirige a la base del pelo, y a
través de las paredes celulares va al interior del córtex.
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Soja, raíz y nódulos |
Pelo radical joven |
Raíz en transcorte |
Detalle con MET |
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| Foto de Mauseth 1991 |
Imágenes
de Raven 2003 |
Las bacterias inducen la división celular en las células
corticales, que se vuelven meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las
células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la
membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua
proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células
corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen
los nódulos (Raven 2003).
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Cada nódulo presenta una región central con células invadidas
por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemática que agrega
nuevas células permitiéndo al nódulo crecer y fijar nitrógeno
indefinidamente.
El nódulo está inervado por 1-5 trazas
xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la
periferia del nódulo se forma una endodermis del nódulo,
conectada con la endodermis de la raíz |
Diagrama tridimensional de
raíz y un nódulo
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Diagrama de Mauseth 1988
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Los nódulos están formados por células infectadas por
Rhizobium que adquieren gran tamaño y por células más
pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y RE
tubular. Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante
en la producción de ureidos, compuestos derivados de la urea, a
partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células
infectadas.
| Transcorte de
raíz de soja y nódulo |
Detalle del
nódulo |
Bacteroides |
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En los alisos (Alnus) y otros árboles (Betulaceae,
Casuarinaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Rosaceas, Myricaceae,
Eleagnaceae) las raíces se asocian simbióticamente con bacterias
actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno.
Forman nódulos en los cuales las bacterias llenan las células.
Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se
localiza en la periferia de esas células.
