En Zea mays y Elodea, cuyo meristema
apical es considerablemente elevado, el ápice no sufre
cambios plastocrónicos.
Apice del
vástago de Elodea sin cambios
plastocrónicos
(corte longitudinal, foto MO) |
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La relación
entre los primordios foliares y el meristema apical varía
mucho en las diferentes especies, pero siempre la región
periférica del ápice del vástago es la principal contribuyente al crecimiento de
los primordios foliares.
En Pteridófitas las hojas se
forman a partir de células superficiales únicas o a partir
de grupos de células superficiales, una de las cuales se
desarrolla rápidamente y se convierte en la célula apical
del primordio.
En la mayoría de las Gimnospermas
y Dicotiledóneas las divisiones se inician en las capas
subsuperficiales. En cambio, en muchas Monocotiledóneas
se ha
visto que la iniciación foliar comienza con divisiones periclinales en las células de la capa
superficial del
ápice.
La posición de los primordios
foliares alrededor del vástago está correlacionada con la filotaxis. Se postularon varias teorías para explicarla
("primer espacio disponible", campos foliares,
hechos fisiológicos), pero lo cierto es que la disposición
de las hojas está correlacionada con la arquitectura del
sistema vascular en el tallo, de modo que es parte de un
diseño global en la organización del vástago.
En las plantas vasculares inferiores
(Psilotum, Lycopodium y Selaginella) la ramificación tiene
lugar en el ápice independientemente de las hojas. Cuando el
meristema apical original se divide en dos partes iguales se
habla de dicotomía.
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División
dicotómica del vástago
en Selaginella |
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En los rizomas de Microgramma la
ramificación es estrictamente lateral y extra-axilar, las
yemas que originarán las ramas se forman lateralmente
respecto al meristema apical, y no están ubicadas en la axila
de las hojas.
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Ramificación dicotómica |
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Imagen tomada de Foster & Gifford |
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División
lateral extra-axilar del vástago
en Microgramma
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Imagen tomada de Nultsch
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En las plantas con semilla, Spermatophyta, las ramas se originan
generalmente a partir de yemas ubicadas en la axila de las hojas. Las
yemas
axilares son de origen exógeno, es decir que se forman en las
dos o tres capas de células más superficiales (protodermis y
las que están inmediatamente debajo). Estas células se
multiplican activamente, por divisiones periclinales y
anticlinales y forman una pequeña saliencia: el primordio de
la yema, constituido por células meristemáticas.
Coleus:
meristema con cambios plastocrónicos Imagen modificada de
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab |
Meristema
de Anemopsis (foto MEB)
Las protuberancias en la axila de los primordios foliares
son yemas axilares
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Imagen tomada de Mauseth 1988
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Las yemas que no se originan en la axila de
las hojas reciben el nombre de yemas adventicias.
Pueden desarrollarse sobre raíz, tallo,
hipocótilo y hojas. Pueden ser exógenas o endógenas,
originándose en el último caso en los tejidos del córtex o
incluso en el cámbium
vascular.
| Yemas
adventicias |
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Hoja de Kalanchoe con
yemas exógenas desarrolladas sobre el margen
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Yema endógena
de tilo, encerrada en la corteza del
árbol, formada a partir de células parenquimáticas |
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Imagen
tomada de Mauseth 1988
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