En el meristema apical de raíz de Pteridophyta hay una
célula inicial piramidal, que tiene una cara basal sobre la
cual produce células para la caliptra; las caras restantes, 3
o 4, producen células para el cuerpo de la raíz. Esta
célula se divide cíclicamente, los ciclos pueden tener
diferente duración: de 12 a 37 horas [37 horas en Equisetum
scirpoides, 28 horas en Azolla filiculoides, 12 a 25 horas en
Marsilea vestita (Mauseth).]
En algunas
Pteridophyta y todas las Spermatophyta
el
meristema radical es multicelular, y puede ser abierto o cerrado.
Cuando el
meristema es abierto, todas las partes de la raíz se forman a
partir de un grupo común de células, como ocurre por ejemplo
en Marattiaceae, Proteaceae, Leguminosae, y en Allium cepa.
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Meristema apical de raíz
en monocotiledóneas
Organización abierta en Allium
cepa |
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Esquema
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En
Picea y Pinus (Gimnospermae) el meristema es abierto y la caliptra presenta una región central llamada
columela, donde las células se ordenan en filas
longitudinales.
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Meristema apical de raíz
en Gimnospermas
Organización abierta en Pinus |
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Esquema
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Cuando el meristema de raíz es cerrado, el origen de algunas regiones se puede atribuir a una capa de células
independiente. Por ejemplo, la epidermis puede tener un origen común
1) con
el córtex, como
sucede en Stipa, Triticum, Zea
mays (Monocotiledoneae) o
2) con la caliptra como en Raphanus y Linum (Dicotiledoneae). En
este caso la capa de células recibe el nombre de caliptro-dermatógeno
En algunos casos: Abies,
Helianthus, hay solamente dos grupos de células iniciales:
uno que origina el cilindro central, y otro que origina las
partes restantes.
En
todas las Gramineae estudiadas el meristema apical de
raíz es cerrado. Una capa
bien definida de la pared celular (aparentemente constituida
de polisacáridos) separa la caliptra de los demás tejidos (Clarke
et al. 1979:305).
También hay tres grupos de células iniciales, 1) origina la
caliptra, el 2) la rizodermis y el córtex y el 3) el
cilindro central. En este caso se puede definir el primer
grupo de células iniciales como "caliptrógeno",
porque origina específicamente el tejido de la caliptra.
Estudios realizados con diferentes técnicas indican que la región de las células iniciales es
relativamente menos activa que las regiones vecinas
desde el punto de vista de las divisiones celulares. Las
células iniciales tienen ciclos celulares muy largos, se
dividen a intervalos más largos que las demás, y por esta razón
la zona ocupada por las células iniciales se denomina centro quiescente o centro de reposo.
Constituye un reservorio de células que son genéticamente
seguras porque han pasado a través de escasos ciclos
mitóticos (cada replicación del ADN implica un alto riesgo de
modificación por la complejidad de su estructura).
En raíces con 150.000 a 250.000 células
meristemáticas en los ápices, el centro quiescente incluye
500 a 1000 células. Su volumen es variable en relación con
el tamaño de la raíz, es más pequeño o falta en raíces
delgadas.
Sin embargo, el centro quiescente desempeña un
papel esencial en la organización y el desarrollo del
órgano: si el ápice es dañado, el centro quiescente
regenera inmediatamente un nuevo meristema apical (Mauseth) o
la caliptra.
Para localizar el centro quiescente se hicieron
estudios con isótopos radioactivos; en las células que se
dividen activamente es notable la presencia de material
radioactivo, mientras que en las células del centro quiescente
la presencia del mencionado material es notablemente menor
(Raven et al., 1992).
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Centro quiescente en raíz de Zea mays
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Imagen tomada de Raven 1992 |
