Tema 2:
Hoja
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2.8. Filotaxis y vernación
FILOTAXIS
Es la
disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la
estructura primaria del tallo: el número de haces vasculares que posee el tallo
está determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la misma, mayor será el
número de haces caulinares.
El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos
maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya
desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede
analizar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.
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Las relaciones de
las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el
ápice caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los
más lejanos son las hojas más desarrolladas.
Cada nudo es una circunferencia,
las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana
de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la línea
media de cada hoja.
Hay 2 grandes grupos de disposición
foliar: verticilada y alterna.
El conjunto
de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.
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DISPOSICIÓN
ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos
principales:
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dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas opuestas. |
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helicoidal:
las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas
regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira
generatriz |
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| DISPOSICIÓN
VERTICILADA: en esta disposición,
2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al
número de hojas por nudo:
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Disposición
alterna:
En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
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1. Filotaxis
dística: las hojas se insertan a lo largo de dos líneas opuestas en
el tallo, llamadas ortósticos, alternativamente sobre una y otra en cada
nudo.
Esta disposición es frecuente en monocotiledóneas, y rara en dicotiledóneas. |
Fig.2.46,
Filotaxis dística
en Belamcanda chinensis |
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Filotaxis dística |
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2. Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas
regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira
generatriz. Las hojas se
disponen sobre líneas longitudinales que se llaman espirósticos,
porque a diferencia de los ortósticos, no son exactamente verticales.
Todas las
hojas que se encuentran situadas sobre un mismo espiróstico son inervadas
por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular.
Mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los
entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasuláceas o en las
piñas de las Coníferas, se observan alineaciones secundarias
denominadas parásticos, que marcan las líneas de contacto de
cada hoja con las anteriores o sucesivas. |
Fig.2.47, Filotaxis helicoidal
en Boehmeria nivea |
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El ángulo de
divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas
sucesivas; comúnmente es constante para todas las hojas de una misma
rama. La medición del ángulo de divergencia puede hacerse de dos maneras:
a)
Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espiróstico; se cuentan los giros efectuados por la espira
generatriz sobre el tallo (por
ejemplo 2) y el número de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es
decir el número de espirósticos (por ejemplo 5). El valor del ángulo será
2/5
de la circunferencia: 144º. Esta fracción, que expresa el ángulo
de divergencia, se denomina fracción
filotáctica.
b)
Se mide directamente el ángulo sobre un corte
transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el
ápice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis
helicoidal tienen un ángulo de divergencia de 137º-140º. Más raramente, el
ángulo mide entre 98º y 100º.
| Disposición verticilada:
en esta disposición,
2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo.
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Si se estudian 2
verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que
corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir
que las hojas de los verticilos sucesivos alternan.
El número de hojas en cada
verticilo varía. El caso más frecuente es dos, y en este caso se trata de
filotaxis
decusada (Amaranthaceae, Labiatae).
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Fig.2.44, Filotaxis decusada
en Amaranthaceae |
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Filotaxis decusada |
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Cuando hay 3 hojas o más en cada verticilo, la
filotaxis es verticilada (Apocynaceae). El número de ortósticos es 6 o más.
Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo. |
Fig.2.45, Filotaxis
verticilada en Nerium oleander, laurel rosa, adelfa |
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Filotaxis verticilada |
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