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Tema 22: Anatomía Floral
22.9. Granos de Polen
La disciplina que estudia el polen y las esporas se denomina palinología.
En el citoplasma de la célula vegetativa del polen hay abundantes
orgánulos y reservas: RE (retículo endoplasmático), dictiosomas, plástidos con
almidón que se gasta en la formación del tubo polínido,
lípidos, proteínas, vitaminas. Los granos de polen de especies
que deben formar tubos polínicos muy largos generalmente
tienen lípidos como sustancia de reserva; los que son
polinizados por animales tienen azúcares o aceites; los que
son llevados por el viento tienen frecuentemente almidón. |
El citoplasma de la célula generativa y los gametos tiene
muchos menos orgánulos.
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Haemanthus:
formación de la célula generativa |
Monotropa
uniflora: Grano de polen bicelular |
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Imágenes de Esau, 1982 |
Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, están
expuestos a una serie de condiciones extremas y a menudo
durante largo tiempo. La protección de su contenido está
asegurada por la presencia de una pared muy resistente,
también llamada esporodermis.
Esta pared contiene proteínas y enzimas,
responsables de las reacciones de incompatibilidad que ocurren
entre el polen y el estigma. De afuera hacia dentro
se pueden distinguir la exina y la
intina.
La intina envuelve al protoplasma, es delicada, poco
resistente, constituida de celulosa y pectina, es más gruesa
generalmente a la altura de las aperturas.
La exina está constituida por esporopolenina,
sustancia químicamente muy resistente y solo degradable por
oxidación. Es un polímero de carotenos y sus ésteres, y se
conserva muy bien en fósiles. Estudios realizados en Liriodendron
indican que los precursores de la esporopolenina son
sintetizados en el RE de las microsporas y de las células del
tapete. (Gavarayeba, 1996).
La exina muestra un mayor grado de diferenciación estructural
en Angiospermas. En las especies más primitivas puede
ser amorfa. En las demás se pueden distinguir 2
partes: la nexina, interna, homogénea, y la
sexina
externa, que es la porción esculturada. Consta de bastones o báculas
que pueden unirse entre sí por los extremos formando el tectum.
En Heliconia y otras monocotiledóneas la exina está
muy reducida y la intina tiene en cambio gran desarrollo
(Fahn, 1982).
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Estructura de la
esporodermis |
Polen: exina en corte |
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En la exina hay aperturas a través de las
cuales germina el tubo polínico. El polen que no tiene
aperturas es inaperturado; el que las tiene es
aperturado. Hay un
sistema artificial, llamado NPC para clasificar y ordenar los
granos de polen teniendo en cuenta el número, posición y clase de aperturas,
caracteres que con frecuencia poseen valor taxonómico. Por
ejemplo todas las especies de la familia Turneraceae
presentan el mismo NPC = 345, lo que significa que todos los
granos de polen poseen 3 colporos de posición ecuatorial.
Las aperturas tienen distinto nombre según los grupos de
plantas y según su posición y
forma:
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Pteridofitas. Las esporas presentan una apertura proximal.
Según su forma, las esporas se denominan monoletes o triletes. |
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Gimnospermas. Los granos de polen presentan una apertura
distal. Los granos de Pinus y otras
coníferas, son vesiculados o sacados, los de Ephedra son
poliplicados |
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Dicotiledóneas. Los granos de polen presentan 3
ó +
aperturas situadas en el ecuador, o en
toda la superficie. Las aberturas según su forma se designan
como: colpo, poro,
colporo. |
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Monocotiledóneas. Los granos de polen presentan una apertura distal,
que según su forma se designa como poro
o sulco.
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Turnera (Dicotiledónea)
granos tricolporados |
Amaranthaceae
(Dicotiledónea)
grano pantoporado |
Oryza, arroz
(Monocotiledónea) grano monoporado |
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Unidades polínicas.
Son las distintas
formas en que se libera el polen. Los granos solitarios se llaman mónades; si
están unidos de a 2: díades; de a 4: tétrades;
(Ericaceae; algunas especies de Ludwigia); más de 4, hasta 32: políades
(Leguminosas, Anonáceas); si el número de elementos no es
discernible, másulas (Orchidaceae); por último
los polinios son una masa de polen de 1 o más lóculos
de la antera constituyendo una unidad (Asclepiadaceae,
Orchidaceae).
A veces los polinios están
acompañados por estructuras producidas por el androceo o el gineceo, que constituyen el aparato translador. En las Asclepiadaceae
dos polinios están unidos mediante las caudículas a una pieza
llamada retináculo, que presenta un surco longitudinal; el
insecto polinizador engancha el retináculo y desprende y
transporta los dos polinios. En las Orchidaceae,
dos o cuatro polinios pueden unirse entre sí formando un
polinario; el retináculo es un cuerpo pegajoso llamado
viscidio, que se adhiere al insecto polinizador.
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Unidades polínicas |
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