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Tema 22: Anatomía Floral
22.2. Vascularización de los carpelos
La vascularización se ha utilizado vastamente para interpretar
la especialización evolutiva de la flor, porque el sistema vascular parece ser más lento, más
conservador para cambiar, que los órganos que inerva.
A veces,
analizando la vascularización, se pueden descubrir los límites
previos de las piezas florales, o también números y categorías de
órganos en las flores donde ha ocurrido reducción de piezas,
concrescencia de las mismas o adnación de piezas de distintos
verticilos. |
Estos fenómenos dificultan la interpretación de la
identidad y las interrelaciones de los órganos en su
morfología externa. La presencia de hacecillos conductores vestigiales en
ciertas posiciones suele interpretarse como prueba de la
degeneración de órganos que en la flor primitiva habrían
ocupado esa posición.
La interpretación de la placentación está apoyada en el
estudio de la vascularización de los carpelos. Cada carpelo
tiene comúnmente 3 venas, una dorsal o central (la vena
media) y dos ventrales, de las que suelen derivar los haces
para los óvulos. Las venas ventrales se pueden fusionar en
una sola.
Transcortes de ovarios
unicarpelares |
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Imágenes de Foster
& Gifford, 1959 |
En un ovario con placentación axilar los haces laterales
aparecen en el centro del ovario, o sea en posición ventral,
con xilema hacia afuera y floema hacia adentro. Los haces
ventrales del mismo carpelo o de dos vecinos pueden
fusionarse.
Efectos de la cohesión
entre los tres carpelos de un ovario con placentación
axilar |
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Imágenes de Foster &
Gifford, 1959 |
En las flores períginas y epíginas la vascularización es importante para
reconocer la naturaleza del tejido que envuelve al ovario.
Muchas veces las bases de cáliz, corola y androceo, soldadas
de modo congénito, toman parte también en la constitución
de la estructura que rodea al ovario, de manera que resulta
casi imposible delimitar que porción corresponde al
receptáculo y cuál corresponde a las hojas florales. Por eso
es preferible utilizar la expresión tubo floral
(Tahktajan, 1991) para designar esta estructura.
Cuando las flores presentan en corte longitudinal haces con
orientación invertida de xilema y floema, llamados haces
recurrentes,
se considera que el ovario está incluido en tejido axial, es
decir que el tubo floral está formado por el receptáculo, como
ocurre en Darbya y Opuntia dillenii (Tahktajan,
1991).
La ausencia de haces recurrentes se toma como evidencia de que
el tejido extracarpelar es de naturaleza apendicular, o sea
formado por la adnación de cáliz, corola y androceo,
anteriormente designado como hipanto apendicular.
Opuntia: tubo
floral axial |
Samolus: tubo
floral de origen apendicular |
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Imágenes de Esau 1982 y
1972 |
La ontogenia floral
muestra que el "tubo floral" se forma tardíamente por
crecimiento de la región periferica del receptáculo en Castanospermum
y Myroxylum (Tucker, 1993). En este caso la copa
parece axial, pero probablemente no tenga haces recurrentes.