Tema 22

Reproducción sexual (para recordar este concepto antes de empezar):
En una célula del óvulo (célula madre de la megáspora) se produce la meiosis que concluye con la formación de cuatro megásporas haploides. En la mayoría de las angiospermas sólo una de las megásporas es funcional (las demás degeneran) y se divide por mitosis para formar un saco embrionario octonucleado integrado por una ovocélula, dos sinérgidas, dos núcleos polares y tres antípodas. La ovocélula se fecunda con una gameta masculina dando el cigoto que originará el embrión diploide y la segunda gameta masculina fecundará la célula del medio dando origen a una célula triploide que se dividirá mitóticamente para originar el endosperma.

Comparando los procesos:

Multiplicación vegetativa

Cuestión de terminología: hay varios términos que son usados casi indistintamente para nombrar a la multiplicación vegetativa. Por ejemplo: Clonación // o // Reproducción asexual // o // Reproducción clonal // o //  Regeneración  vegetativa.

La propagación vegetativa se conoce desde el inicio de la Agricultura con la domesticación de muchas especies de plantas que se cultivan hasta nuestros días. Existe una gran variedad de métodos, desde los procedimientos más sencillos (ej. estacas) hasta los tecnológicamente más complejos (ej. cultivo in-vitro de tejidos) según los requerimientos de cada caso.

Ventajas de la reproducción vegetativa

La propagación vegetativa ha adquirido gran importancia, comprende un variado conjunto de técnicas que permiten multiplicación de numerosas especies de interés agronómico. Algunos de sus objetivos son:
- Valorar genéticamente material vegetal, incluyendo estudios de interacción genotipo ambiente.
- Preservar genotipos y complejos genéticos en bancos clonales.
- Acortar los ciclos reproductivos para acelerar los procesos de cruzamiento y prueba.
- Conservar genotipos superiores que determinan características genéticas favorables (resistencia a plagas y/o enfermedades, crecimiento, , tolerancia a condiciones extremas de humedad).

Tipos de Multiplicación vegetativa

Los métodos de propagación pueden ser clasificados como naturales, según si se trata de estructuras propias de las plantas que le permiten reproducirse asexualmente (bulbos, tubérculos, rizomas, estolones, hijuelos, apomixis) o  artificiales si son producidas por el hombre (estaca, esqueje, injerto, acodo y cultivo in vitro).

Bulbos:

Son órganos subterráneos de almacenamiento de nutrientes. Morfológicamente es una adaptación de las hojas al almacenamiento de sustancias de reserva (engrosamiento de la vaina con transformación en catáfilas), con modificaciones en el tallo (platillo o disco) y raíces adventicias (ver detalle en el tema adaptaciones)
Pueden tener yemas laterales, las que durante el período de crecimiento dan origen a nuevos bulbos, denominados bulbillos.
Los bulbos se clasifican en tunicados, en los que sus bases están rodeadas por capas superpuestas cuando el bulbo está totalmente rodeado por las bases persistentes de las hojas (ej. cebolla, ajo, tulipán, narciso) y escamosos, en los que dichas bases están imbricadas, son más carnosas y no tienen túnica de protección (ej. lirio, azucena). Ambas clases producen bulbillos que sirven para reproducir las plantas, una vez que han alcanzado el tamaño suficiente.

AJO, Allium sativum: El cultivo se establece vía asexual por medio de la plantación de los bulbos del ajo o “dientes” directamente en la tierra con el borde agudo hacia arriba. Recuerde la estructura de un diente: el extremo inferior, más ensanchado, contiene al tallo (braquiblasto, disco o platillo) que desarrollará en su base las raíces adventicias y en la parte superior lleva la yema apical, rodeada por las bases foliares de dos hojas concéntricas. La externa es delgada y de protección y la interna es reservante. Las sustancias allí almacenadas servirán de alimento para que la nueva planta crezca hasta que desarrolle las primeras hojas verdes que le permitan fotosintetizar.

CEBOLLÍN, Nothoscordum inodorum (y otras especies del género) son malezas de la familia de las Liliáceas, también conocidas como ajo macho, lágrima de la Virgen, cebolla del diablo. Son malezas de huertos, viveros, chacras, jardines y cultivos del NE de Argentina. Se propagan por semillas y por bulbillos (comúnmente diseminados por los instrumentos de labranza). Hierba bulbífera, presenta un bulbo de hasta 2 cm de diámetro con numerosos bulbillos circundantes. Habita en suelos húmedos, arenosos, arenoso-humíferos y son muy difíciles de erradicar.
 

Tubérculos caulinares:

Son tallos modificados y engrosados donde se acumulan sustancias de reserva, comúnmente almidón. Lea la estructura del tubérculo en el tema adaptaciones. La reproducción de este tipo de plantas se realiza utilizando en la plantación el mismo tubérculo, que posee yemas en la superficie capaces de rebrotar y originar nuevos ramas y raíces adventicias.

PAPA, Solanum tuberosum spp. tuberosum,

Rizomas:

Son tallos subterráneos con varias yemas que crecen de forma horizontal emitiendo raíces y brotes herbáceos de sus nudos. Carecen de hojas pero tienen catáfilas a veces en forma de escamas membranosas (ver detalle en el tema adaptaciones). Los rizomas tienen un crecimiento indefinido. Pueden cubrir grandes extensiones de terreno debido a que cada año producen nuevos brotes a medida que las primeras ramas van muriendo. Para cultivar la planta, los rizomas se pueden dividir en trozos que contengan por lo menos una yema y plantarlos. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas en climas fríos, conservando tan solo el órgano subterráneo que almacena las sustancias de reserva para la temporada siguiente.

CULTIVOS: el jenjibre, Zingiber officinalis, es una monocotiledónea de origen asiático que se cultiva en los trópicos casi exclusivamente por vía asexual ya que muy raramente produce semillas. Los rizomas monopodiales pueden medir hasta 50 cm y frecuentemente son chatos y divididos como los dedos de una mano. El parénquima reservante es rico en almidón y oleorresinas que le dan el sabor picante. Contienen además cantidades apreciables de hierro, fósforo y ácido ascórbico.

MALEZAS: este es uno de los principales mecanismos de propagación. El principal ejemplo es el Sorghum halepense  o sorgo de alepo, que fue declarada Plaga de la Agricultura Nacional en 1930 por su capacidad de multiplicarse a partir de sus rizomas. Deben extremarse las medidas preventivas empleando, para la siembra de cualquier cultivo, semilla fiscalizada libre de semillas de esta maleza y extremando la limpieza de la maquinaria agrícola para controlar la dispersión de los rizomas.
Cuando la invasión se presenta en forma de “manchones” se evitará pasar la rastra de dientes que fracciona los rizomas y los difunde en mayor extensión… (Marzocca, 1993), recuerde que cada fragmento de rizoma que contenga al menos una yema será capaz de originar una nueva planta.

Estolones:

Son brotes o ramas laterales más o menos delgados que nacen de la base del tallo, que crecen horizontalmente con respecto al nivel del suelo o subterráneo. Tienen entrenudos largos que generan raíces adventicias. La separación de estos segmentos enraizados da lugar a plantas hijas.

FRUTILLA (Fragaria x ananassa): este cultivo se establece mediante la plantación de plantines que se obtienen a partir de una planta madre que emite estolones que, una vez enraizados, son separados de la planta original. Los plantines obtenidos por reproducción vegetativa,  clonación, son genéticamente idénticos a la planta madre. La frutilla es una planta herbácea con raíces fasciculadas. El tallo es un braquiblasto que vulgarmente lo llaman “corona”. Las hojas insertas en él llevan una yema axilar que puede ser reproductiva y originar flores y frutos, o si son vegetativas pueden resolverse en nuevos braquiblastos laterales o en ramas delgadas radicantes: los estolones. Usualmente los estolones tienen dos entrenudos muy largos que anteceden a un braquiblasto que será la futura “corona” de la nueva planta. El el extremo del estolón la primera hoja es rudimentaria.

Hijuelos:

Son un tipo característico de brote lateral o rama que se desarrolla sobre la base del tallo principal de ciertas plantas. Este término se aplica generalmente al tallo engrosado, acortado y con aspecto de roseta. El término hijuelo o macollo, como algunas veces se lo denomina, se aplica al cultivo de plátanos, ananá o piña, palma datilera, entre otros. La formación de hijuelos o macollos es muy importante en cultivos de Monocotiledóneas tales como los cereales de grano y forraje: trigo, cebada, centeno y avena.

ANANÁ (Ananas comosus) el eje sigue creciendo para dar origen a una nueva planta, este proceso se conoce como proliferación. En ananá la multiplicación vía agámica es la más frecuente y si bien todos los tipos de hijuelos que presenta esta especie son potencialmente capaces de generar una planta, los que se eligen y mayormente se utilizan para iniciar un plantación comercial, son aquellos provenientes de la base del tallo.

BANANO,  Musa × paradisiaca: las plantaciones comerciales se pueden iniciar de hijuelos o de trozos de cormo que tengan yemas. En el caso de utilizar hijuelos es necesario diferenciar aquellos denominados “haraganes” o “de agua” de aquellos llamados “espadines”. La forma de los primeros es cilíndrica mientas que los segundos son cónicos. Los más convenientes son los “espadines” ya que entran primero en producción en comparación con los “haraganes”.

Estacas o esquejes (Fitómeros):

La propagación por estacas es una técnica de multiplicación vegetal en la que se utilizan trozos de tallos, los que colocados en condiciones ambientales adecuadas son capaces de generar nuevas plantas idénticas a la planta madre. Estas porciones son fitómeros: es la menor porción formada por un nudo con la yema y una porción de los entrenudos superior e inferior que permite la multiplicación. Plantadas bajo condiciones ambientales favorables se induce a formar raíces, y luego desarrolla el vástago produciendo así una nueva planta independiente. A menudo se usa esqueje para referirse a ramas jóvenes o de menor consistencia y estaca para tallos lignificados. La capacidad de una estaca para formar un sistema radical o caulinar adventicio depende de factores endógenos, es decir propios del material, y de factores exógenos (ambiente)

Este es el método más importante para propagar arbustos ornamentales y varios cultivos arbustivos y leñosos. Un ejemplo de propagación de estacas leñosas de uno o dos años son las higueras (Ficus carica), el kiri (Paulownia tomentosa) o de estacas semileñosas son los olivos (Olea europea) y la vid (Vitis sp.).

En el caso del té (Camellia sinensis) y la yerba (Ilex paraguariensis), la plantación  puede tener dos orígenes: semilla botánica o material vegetativo para obtener clones, denominado estaqueo. En nuestro país las plantaciones más antiguas de té se establecieron mediante plantines de semilla de fenotipos chinos, assámicos o sus correspondientes híbridos, por lo cual existe una gran variabilidad genética en los cultivos. En ambos cultivos hace algunos años se están comenzando a utilizar plantaciones clonales de rendimiento superior. La implantación de clones selectos permiten que los cultivos presenten mayor homogeneidad, rendimiento y calidad. La propagación vegetativa del té se realiza por medio de la plantación de estacas semileñosas uninodales (5 a 8 cm de longitud y 5 a 7 mm de diámetro) con una hoja y que sean de la brotación del año para que posea características de juvenilidad y así facilitar su enraizamiento adventicio. En la yerba la estaca es multinodal, la hoja se corta media lámina para evitar el exceso de transpiración, sin la hoja presente no se produce el enraizamiento.
Una forma de distinguir un plantín clonal (de estaca) de otro de semilla (sexual), es la presencia de un sistema radical sin raíz pivotante en el primer caso (tienen "forma de estrella").

PINO: (y coníferas en general) se considera semilla forestal al "cutting" que es la porción terminal de un macroblasto, incluyendo la yema apical (cutting es la denominación usada en este cultivo en Argentina). Las plantas madre (clones selectos) dadores de cuttings se pueden mantener a campo o en viveros.La cosecha se realiza manualmente o mecanizada.

MANDIOCA (Manihot esculenta).
Los tallos de la mandioca son particularmente importantes pues se utilizan para la multiplicación vegetativa o asexual de la especie. Porciones lignificadas del tallo, llamadas estacas, sirven como material de plantación para la producción comercial del cultivo. Para garantizar el éxito de la plantación se recomienda que las estacas se obtengan de ramas maduras, aquellas cuya proporción de leño sea igual o superior a la de la médula interna. En el leño se almacenan las sustancias de reserva que sustentarán inicialmente la brotación de las yemas laterales y el enraizamiento adventicio.

Este proceso puede realizarse también por cultivo in vitro de tejidos (ver más adelante...):

CAÑA DE AZUCAR (Saccharum officinarum)
La caña de azúcar se propaga asexualmente mediante la brotación de las yemas axilares del tallo denominado en su conjunto “caña semilla” (trozo de caña con al menos una yema, conocido como fitómero). A partir de cada yema, se origina un brote guía o tallo primario, de las yemas axilares de estos se forman tallos secundarios y de estos a su vez, los tallos terciarios; conformando en su conjunto una cepa o macollo. El enraizamiento inicial se produce a partir de la emergencia de las raíces preformadas en la banda radical del fitómero, estas se reemplazan luego por las raíces que se diferencian a partir del tallo primario.

Propagación por injertos:

Son segmentos de plantas se adhieren a otra receptiva más resistente o de mejores características (ej. cítricos, frutales de pepita, cacao, rosales). El injerto es un método de multiplicación que consiste en unir yemas de una determinada variedad o cultivar sobre una estaca de otra variedad, cultivar, u otra especie (de la misma familia botánica), con tolerancia normalmente a problemas de suelo porciones de plantas de manera que formen un solo individuo. En un árbol injertado se distinguen por tanto una parte situada por debajo del punto de injerto, denominada hipobionte, portainjerto ó patrón, provista generalmente de raíces y una parte superior, llamada epibionte, injerto ó púa, destinada a formar la copa.

Formación de la unión del injerto, la secuencia de los pasos en la cicatrización es la siguiente:
1. El tejido recién cortado de la púa, capaz de actividad meristemática, es puesto en contacto íntimo y fijo con el tejido del patrón también recién cortado en condiciones similares, de tal modo que las regiones cambiales de ambas partes estén en contacto estrecho. Las condiciones de temperatura y humedad deben ser tales que estimulen la actividad de las células recién expuestas y de aquellas que las circundan.
2. En la región cambial tanto del patrón como del injerto, las capas exteriores de células expuestas producen células de parénquima que pronto se entremezclan y enlazan; al resultado de esa actividad se llama “tejido del callo”.
3. Algunas de las células del callo recién formado que se encuentran en la misma línea con la capa intacta de cámbium del patrón y del injerto se diferencian hasta formar nuevas células cambiales.
4. Esas nuevas células de cámbium producen tejido vascular nuevo (xilema hacia el interior y floema hacia el exterior) estableciendo así conexión vascular entre patrón e injerto, requisito indispensable para que la unión del injerto tenga éxito.

Las plantas cítricas son propagadas en forma asexual a través de injertos y no a través de semillas, ya se trate de explotaciones comerciales o con otros fines. La variedad de interés es injertada sobre un pie o portainjerto. En consecuencia, la planta estará constituida por dos partes: la copa y el pie. Por lo general, la especie injertada es distinta de la del portainjerto, el cual es seleccionado en función de diversos factores ecológicos como ser suelo, clima y enfermedades. En la zona citrícola del norte argentino las especies usadas como portainjertos son:

Lima de Rangpur (Citrus limoni) // Limón rugoso (Citrus jambhiri) // Trifolio (Poncirus trifoliata) // Mandarino Cleopatra (Citrus reshni) // Citranges que son híbridos entre Citrus sinensis x Poncirus trifoliata.

Los injertos pueden transmitir enfermedades como virus, bacterias o micoplasmas, por lo que se avanzó hacia la técnica de MICROINJERTOS IN VITRO. El problema fue que no se disponen de plantas sanas, por lo que la solución fue usar los meristemas. Recordando la organización de los meristemas caulinares (ver tema), son zonas en diferenciación, con elevada actividad metabólica y aún no están completamente formados los tejidos vasculares, por estas razones son partes de una planta infectada que está libre del virus y se puede reproducir in vitro.

Esquema modificado a partir de Lindsey y Jones, 1989, en Plant Biotechnology in Agriculture

Micropropagación o Cultivo in-vitro:

En esta técnica se utilizan células o pequeñas partes de tejidos u órganos denominados EXPLANTOS, los mismos son cultivados en condiciones controladas de laboratorio. La técnica se basa en el hecho de que los tejidos vivos de las plantas conservan la capacidad de dar origen a un organismo completo: TOTIPOTENCIALIDAD. Las células que conservan mejor esta potencialidad son las que están menos diferenciadas hacia una función específica, ya sea meristemáticas (ej. meristemas apical de tallo o raíz, cambium) o células adultas que consevan su núcleo (diversos tipos de parénquimas, como el de los segmentos nodales, el parénquima de las hojas, embriones y algunas partes florales). Gracias a la totipotencialidad, en un medio de cultivo prácticamente cualquier célula con núcleo logra (después de un período de desdiferenciación) iniciar el proceso de proliferación casi infinita (a través de divisiones mitóticas), formando un callo que originará nuevas plantas genéticamente iguales. 

El procedimiento de cultivo de tejidos se inicia con la toma de segmentos de plantas o explantos que se esterilizan y se cultivan en soluciones nutritivas especiales, con frecuencia gelificadas. A estos medios se incorporan combinaciones adecuadas de hormonas de crecimiento para obtener una proliferación celular en el segmento.

La multiplicación del explanto puede originar:

La formación de nuevas estructuras puede ser directa: a partir de células del explanto, o indirecta, formando primero un callo o cúmulo de tejido poco diferenciado y amorfo, constituido principalmente por parénquima fundamental.

El procedimiento de cultivo in vitro se aplica en una gran variedad de plantas desde hierbas hasta árboles, especies comestibles hasta ornamentales. El cultivo de tejidos y células vegetales tiene otras aplicaciones tales como:
- propagación clonal.
- obtención de líneas de plantas genéticamente muy uniformes.
- almacenamiento o transporte de germoplasma vegetal
- producción a gran escala de plantas libres de agentes patógenos (ej. bacterias, virus).
- participa de los procesos de transgénesis.

Apomixis o Agamospermia

Es una forma de multiplicación asexual con la formación de semillas con un embrión genéticamente idéntico a la planta materna, que se formó sin las etapas normales de la reproducción sexual:

Los embriones se originan a partir de células del óvulo, o sea maternas. Se forma una semilla verdadera y perfecta, que contiene adentro un individuo idéntico a la planta materna. A veces la fecundación es necesaria para formar el endosperma, pero otras veces éste se desarrolla en forma autónoma.
Este modo de reproducción aparece naturalmente en muchas especies de plantas como las frutillas, la manzana, los cítricos, el mango, la mandioca y numerosas gramíneas forrajeras como el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorón (Eragrostis curvula).

Existen dos tipos de apomixis:

Imagen modificada de Hartmann and Kester’s Plant Propagation, Principles and Practices 8 th ed.

Imágenes modificadas de Hartmann and Kester’s Plant Propagation, Principles and Practices 8 th ed.

Bibliografía

COLABORADORES: esta página tuvo la valiosísima contribución de docentes e investigadores las siguientes cátedras de Facultad de Ciencias Agrarias, UNNE (Corrientes) que además de facilitarnos muchas imágenes (propias o de productores locales) contribuyeron con su conocimientos sobre los cultivos locales.

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