Tema 3: Adaptaciones del cormo
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3.4. Hidrófitos e
Higrófitos
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D. Hidrófitas. Plantas acuáticas
Las hidrófitas o plantas acuáticas son las que viven en
el agua o en suelos inundados. Junto a los cuerpos de agua, la vegetación muestra una zonación que está
determinada en parte por la profundidad creciente del agua.
| Fig.3.16, Diversos tipos
de plantas hidrófitas |
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a,b. plantas anfibias o palustres |
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c,d. plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes |
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e,f. plantas acuáticas arraigadas totalmente sumergidas |
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g,h. plantas acuáticas libres, sumergida (g), y flotante
libre (h). |
Imagen modificada de Camefort
(1972) |
Los embalsados tan típicos de nuestros
humedales están formados por una asociación de especies palustres y flotantes,
acompañadas por plantas terrestres de lugares muy húmedos. Las plantas tienen
sus raíces envueltas en fango, hay suelo, y debajo del embalsado puede haber 1
metro de agua o más, de manera que constituyen verdaderas
islas flotantes. Sustentan incluso algunas especies arbóreas: Sapium
haematospermum (lecherón),
Erythrina crista-galli (seibo), Nectandra falcifolia (laurel), Croton urucurana
(sangre de drago).
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Fig.3.17, Totoral de Typha
angustifolia |
Embalsado en Laguna Luna,
Iberá, Corrientes |
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Son las plantas que
viven en las riveras de los espejos de agua y de los ríos, en pajonales y
juncales y también en las marismas, donde las crecidas o mareas anegan
periódicamente el terreno. Representan la transición entre las plantas
acuáticas y las mesófitas. Son los hidrófitos más especializados; las
raíces y rizomas que están bajo el agua están bien desarrollados; el factor
limitante es la disponibilidad de oxígeno, por eso presentan aerénquima bien
desarrollado.
Astrocaryum jauari es una palmera amazónica propia de selva inundable
(selva sujeta a los desbordes de los grandes ríos durante varios meses al
año). Esta palmera, cubierta por más de un metro de agua, no se pudre ni
pierde las hojas, solo disminuye la cantidad de clorofila. Las raíces
y el tallo presentan adaptaciones que le permiten una buena aireación, y
evitan su colapso (Schlüter et
al., 1993). Copernicia alba, palmera propia de nuestros ambientes inundables, probablemente
presenta adaptaciones del mismo tipo.
| Hay plantas palustres de hojas anchas como Sagittaria
(saeta), Thalia, Polygonum (catay), otras que forman los pajonales: muchas
gramíneas, ciperáceas y juncáceas, así como Typha
(totora) con tallos robustos y hojas ensiformes. Varias
Onagraceae como Ludwigia grandiflora y L. peploides
presentan largos tallos flotantes, sobre los cuales se disponen las hojas
emergentes; en cada nudo nacen además raíces
"flotantes" o neumatóforos, con geotropismo negativo, y raíces con
geotropismo positivo, con estructura diferente. Los neumatóforos participan en
el intercambio de aire, aparentemente toman oxígeno de la superficie, que circula al
resto de la planta a través de los espacios intercelulares, y probablemente
permiten la salida del dióxido de carbono (Ellmore,
1981). |
Ludwigia peploides |
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| Fig.3.18, Plantas
anfibias o palustres |
| 3.18a.Cyperaceae |
3.18b.Copernicia |
3.18c.Thalia
multiflora |
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| Son frecuentes en agua
estancada o en corrientes de agua lentas. Los rizomas están fijos, las hojas
largamente pecioladas tienen el limbo flotante sobre la superficie del agua. Ej.: irupé,Victoria cruziana, con hojas flotantes de bordes elevados;
Nymphoides verrucosa, N. indica, nenúfar; la saeta,
Sagittaria montevidensis; el helechito de agua, Myriophyllum
aquaticum. Algunas de estas plantas presentan
heterofilia: hojas sumergidas, flotantes y emergidas con forma diferente. |
Nymphoides
verrucosa, estrella del agua (Dicot.) |
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| Fig.3.19, Plantas
acuáticas con hojas flotantes |
| Hydrocleys nymphoides |
Nymphaea amazonum |
Nymphoides
verrucosa (detalle)
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La cara adaxial de las hojas flotantes tiene
características mesofíticas mientras la cara abaxial en contacto con el agua
tiene caracteres hidrofíticos: aerénquima con grandes cámaras de aire y
epidermis sin estomas. |
Fig.3.20, Corte de hoja de Nymphaea |
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La totalidad del aparato
vegetativo está sumergido en el agua. El sistema radical reducido les sirve
sólo de anclaje al suelo, pues el vástago puede absorber directamente agua,
anhidrído carbónico y sales nutritivas. Son frecuentes en agua corriente.
| Fig.3.21, Plantas
acuáticas con hojas sumergidas y flores o inflorescencias emergentes |
| Potamogeton ferrugineus
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Cabomba caroliniana,
ortiga de agua |
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Los tallos sumergidos no presentan tejido de sostén, no
lo necesitan
porque el agua sostiene la planta. El factor limitante
es la escasez de oxígeno, de modo que los tallos y hojas contienen aerénquima,
tejido con un sistema muy extendido de
espacios intercelulares a través de los cuales difunden los gases.
Fig.3.22a, Corte transversal de tallo
de Elodea mostrando las cámaras de aire |
Fig.3.22b-c, Egeria naias, foto
y dibujo: A, rama;
B, verticilo de hojas |
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Debido a la lenta difusión de los gases en el agua, a la
luz difusa y a la relativa pobreza de sales, las hojas sumergidas presentan una
alta relación superficie / volumen: pueden ser enteras y muy delgadas (Potamogeton
ferrugineum, P. pedersenii), divididas o
fenestradas
(Cabomba caroliniana, Myriophyllum aquaticum) o
pequeñas pero muy numerosas (Egeria naias).
Cabomba
caroliniana: hojas sumergidas palmatisectas, foto y dibujo |
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| Myriophyllum aquaticum: hojas
pinatisectas, foto de la planta y dibujo |
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Dibujos de Arbo y Tressens
(eds.) 2000
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En la familia Podostemonaceae el
aparato vegetativo está reducido semejando el talo de ciertas algas o
hepáticas; este entomófila.
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Plantas acuáticas flotantes o plantas acuáticas
libres
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| Hay plantas libres sumergidas como Ceratophyllum demersum, Utricularia
foliosa y U. myriocista,
sin raíces, con tallos bien desarrollados y hojas muy divididas. Otras
son flotantes, algunas como Pistia stratiotes, el repollito de
agua y Eichhornia crassipes, el aguapé, son formas en roseta, con hojas modificadas para flotar; tienen raíces
bien desarrolladas, con caliptra pero sin pelos
absorbentes, que sirven principalmente
para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua. Azolla
flota por sus hojas aplicadas contra la superficie del agua. Salvinia
carece de raíces verdaderas, pero en cada nudo una de las hojas, con
limbo muy dividido, hace las veces de órgano absorbente
(Fig.3.23).
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Fig.3.23, Plantas
acuáticas flotantes o libres |
a.Salvinia auriculata, hojas
flotantes bilobadas, hojas sumergidas con aspecto de raíces |
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| b.Ceratophyllum demersum |
c.Eichhornia crassipes |
d. Azolla filiculoides |
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El
aerénquima se encuentra siempre en el órgano que hace de flotador: el pecíolo
inflado en Eichhornia crassipes, la lámina foliar en Pistia
stratiotes.
Las lentejas
de agua, Lemnaceae (monocotiledóneas) presentan el cormo, llamado talo
o fronde por algunos autores, reducido a 1-3 milímetros.
Presentan flores unisexuales, las femeninas reducidas al
gineceo y las masculinas a 1-2 anteras. |
e.Pistia
stratiotes,
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| Fig.3.24, Corte longitudinal y transversal del pecíolo inflado del
camalote, Eichhornia
crassipes (Monocot.) |
Fig.3.25,
Algunos ejemplares de lentejas de agua, Lemnaceae |
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E. Higrófitos o plantas de ambientes húmedos
Son las que viven en una atmósfera muy húmeda y reciben del suelo,
permanentemente húmedo, un abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas
plantas de sombra o las que viven en el interior de la selva. El sistema
radicular y el vascular están débilmente desarrollados. Presentan estructuras
que favorecen la transpiración: limbos foliares grandes, delgados, tiernos,
jugosos y muchas presentan hidátodos,
estructuras para eliminar agua activamente por
un fenómeno llamado gutación. La luz
está limitada, de modo que frecuentemente tienen cloroplastos en la epidermis.
Ej.: helechos,
Ruellia spp, algunas gramíneas.
| Fig.3.26, Gutación en Rubus |
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Imagen de Moore.(1995) |
Algunas plantas higrófitas presentan iridiscencia azul
que se debe a la formación de filtros por delgadas películas de interferencia
en la epidermis o en los cloroplastos. La ventaja de estos filtros en la sombra
de la selva es la absorción más efectiva de las ondas de luz rojas a expensas
de la reflexión de las azules (Lee, 1977). Muchas hierbas de la selva tropical
presentan antocianinas en la epidermis abaxial. Aparentemente este recurso aumenta la
captación de energía luminosa por retrodispersión de la luz que atraviesa el
tejido clorofiliano (Lee, 1979).
  
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