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Tema 17: ESTRUCTURA PRIMARIA
DE TALLO
17.1. Haces Vasculares
Los tejidos vasculares primarios se
forman a partir del procámbium.
En el tallo de las plantas vasculares el xilema y el floema
primarios se presentan asociados formando cordones denominados haces
vasculares.
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Transcorte de tallo |
Helianthus annuus, girasol:
haz vascular |
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Tanto el xilema como el floema constan de dos partes que se desarrollan una
después de otra: proto y metaxilema, y proto y metafloema.
El protoxilema está formado por traqueidas anilladas o
espiraladas (Figs. B-C), que eventualmente se estiran y destruyen. El
metaxilema es más complejo, puede tener
vasos reticulados (Fig. D) y punteados (Fig. E) y fibras; es el único tejido conductor de las plantas que no
poseen crecimiento secundario.
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Ubicación y composición
de los tejidos vasculares primarios en un haz vascular |
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| A, transcorte; B-G: cortes longitudinales |
El protofloema madura en las partes de la planta que se están
alargando, la mayor parte de las células son parenquimáticas
(Fig. F); sus elementos
se obliteran y aplastan muy pronto. El metafloema tiene
elementos cribosos con células acompañantes, además de
células parenquimáticas (Fig. G). En las
plantas sin crecimiento secundario, es el único floema de los
órganos adultos.
TIPOS DE HACECILLOS
El floema y el xilema muestran variaciones en su posición
relativa, determinando diversos tipos de haces vasculares.
1) HAZ COLATERAL. El floema está localizado en el lado
externo o abaxial del haz, mientras el xilema está ubicado en el
lado interno o adaxial. Es el más frecuente en Angiospermas y Gimnospermas.
Los haces colaterales pueden ser de dos tipos:
Haz colateral cerrado.
En la mayoría de las Pteridofitas, Monocotiledóneas y
Dicotiledóneas herbáceas, los haces vasculares no conservan procámbium después que los tejidos vasculares primarios
alcanzan el estado adulto. Carecen por lo tanto de capacidad para un
crecimiento ulterior. Los elementos traqueales del protoxilema
eventualmente se estiran y destruyen. En los haces vasculares de
muchas Poáceas (Gramíneas) la
destrucción del protoxilema lleva a la formación de un espacio
abierto llamado laguna protoxilemática.
Haces vasculares de arroz (MEB) y Maiz (micr.óptico)
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En los haces vasculares de algunas Monocotiledóneas, como por
ejemplo en los géneros Asparagus y Dracaena, el xilema
en transcorte tiene forma de U o
V, de manera tal que rodea parcialmente al floema. |
Haces colaterales
cerrados en Asparagus y Dracaena |
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Asparagus:http://www.botany.hawaii.edu/faculty/
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| Haz colateral abierto.
La mayoría de las Dicotiledóneas y Gimnospermas
tienen haces abiertos, con un meristema vascular persistente
entre xilema y floema: el cámbium fascicular, que se forma a
partir de un remanente de procámbium. |
Haz colateral abierto
en Helianthus annuus, girasol |
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El orden de aparición del proto y el metaxilema y proto y
metafloema en relación con el
centro del tallo es variable. Se puede estudiar en cortes transversales
seriados, razón por la cual se habla de diferenciación
transversal de los tejidos vasculares. En los haces colaterales aparece primero el protofloema en
la parte externa del cordón procambial, aunque en corte
transversal es muy difícil de reconocer. Luego aparece el
protoxilema en la parte interna.
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Diferenciación
transversal de los tejidos vasculares en transcortes de
haces vasculares de Zea mays, maíz |
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| Figs. A y B: Raven
2003 |
El metafloema se diferencia en
forma centrípeta con respecto al protofloema, y el metaxilema
en forma centrífuga con respecto al protoxilema.
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En los haces colaterales el protoxilema es endarco: ocupa la posición más interna del
haz con respecto al centro del tallo. |
Posición de los tejidos
vasculares en un haz vascular de Bidens pilosa |
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2) HAZ BICOLATERAL. Los
haces bicolaterales presentan floema a ambos lados del xilema,
hacia afuera y hacia adentro. Se encuentran en especies de
algunas familias de Dicotiledóneas: Convolvuláceas, Apocináceas,
Solanáceas, Cucurbitáceas, Asclepiadáceas y de ciertas
tribus de Asteráceas (Compuestas). El cámbium fascicular se
encuentra entre el xilema y el floema externo; según
Strasburger (2004) también hay algún cámbium entre el xilema
y el floema interno. En los haces bicolaterales el floema interno se diferencia
después que el externo, y su diferenciación es centrífuga.
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Haz bicolateral de Cucumis,
pepino |
Esquema de haz
bicolateral |
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http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/ |
símbolos de Metcalfe
& Chalk |
3) HACES CONCÉNTRICOS. En los haces
concéntricos, uno de los tejidos vasculares rodea completamente al
otro. Los haces concéntricos son cerrados.
| El haz se denomina perixilemático o anfivasal
si el xilema rodea
al floema;
este tipo de haz se encuentra
en muchas Monocotiledóneas; los haces medulares de algunas
Dicotiledóneas también son de esta clase. |
Haz perixilemático de Dracaena |
Esquema,
símbolos de Metcalfe & Chalk |
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Pteridium: haz
perifloemático, con protoxilema mesarco
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Esquema,
símbolos de
Metcalfe & Chalk |
Si el floema rodea al xilema, el haz es perifloemático o
anficribal. Son comunes en Pteridofitas y en flores y frutos de
Angiospermas; también son perifloemáticos los haces medulares de
Mesembryanthemum, Begonia y Rumex. |
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| http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/ |
En los haces concéntricos perifloemáticos el protoxilema queda rodeado por el
metaxilema, la diferenciación progresa en ambas direcciones, y
en este caso el protoxilema es mesarco.
