Tema 17: ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO

En un corte longitudinal, en el ápice mismo se encuentra el protomeristema (1).  Por debajo del protomeristema, y por encima  de la inserción de los primordios foliares queda un anillo meristemático, el meristema residual (2).  En este anillo aparecen los cordones de procámbium (3), por divisiones longitudinales repetidas que forman células alargadas. Las porciones intermedias, entre los cordones, se diferencian en parénquima interfascicular (4). Un poco más abajo, en el vástago habrá tantos cordones de procámbium como primordios foliares. 

Se han hecho experimentos eliminando los primordios foliares, y se observó que los cordones de procámbium no se diferencian, sino que se formó un anillo continuo de tejido vascular (Rost, 1979).
A medida que los primordios foliares se alargan, también se va diferenciando dentro de ellos el procámbium, en continuidad con el del tallo (corte long.). La diferenciación del procámbium es acrópeta en todas las Dicotiledóneas y Gimnospermas que han sido estudiadas.

Esto significa que  el sistema vascular caulinar se encuentra organizado en relación con las hojas. El número de haces del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la filotaxis, mayor será el número de haces vasculares en el tallo. 
En cada nudo, 1 o más haces vasculares divergen hacia las hojas, a partir de los haces del tallo, formando las trazas foliares. Los haces desde los que nacen las trazas foliares se llaman haces caulinares o axiales. La combinación de haces caulinares y trazas foliares se denomina simpodio vascular. 
El vástago puede presentar dos tipos de organización vascular:  
1) Sistema vascular abierto.  Este tipo de organización se encuentra en las coníferas y en muchas dicotiledóneas: los simpodios vasculares están libres entre sí, constituyen unidades independientes del sistema, no están interconectados por tejido vascular. 

Todas las trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio corresponden a hojas que se encuentran situadas sobre el mismo ortóstico o espiróstico, demostrando la íntima relación que existe entre el sistema vascular del tallo y la disposición de las hojas sobre el mismo. 

El denominador de la fracción filotáctica indica el número de simpodios en el tallo, y el numerador es el número de simpodios que se cuentan desde el simpodio sobre el que se encuentra una hoja hasta el simpodio en el que se encuentra la próxima hoja siguiendo la espira generatriz. Esta relación se mantiene tanto en sistemas vasculares abiertos como en sistemas cerrados.  La única excepción entre 100 especies estudiadas fue Kalanchoe tomentosa (Kirchoff 1984). 
Una traza foliar se extiende desde su conexión con un haz caulinar hasta su ingreso en la hoja. Se reconoce en el corte transversal porque el haz vascular tiene más elementos del xilema y éstos son de mayor diámetro; las células del parénquima vascular pueden estar diferenciadas como células de transferencia. 

La longitud de las trazas foliares puede variar desde menos de un entrenudo (coníferas) hasta muchos en especies de Dicotiledóneas. En algunas especies de Serjania las trazas recorren el tallo a lo largo de 17 nudos antes de entrar a las hojas. En algunas familias pueden confundirse con haces corticales, y su presencia le da al transcorte de tallo aspecto de Monocotiledónea. 

En las monocotiledóneas, que presentan varios ciclos de haces vasculares en corte transversal, también se puede seguir el curso de los haces vasculares en los tallos en corte longitudinal . Hay dos o tres tipos de haces vasculares: los haces caulinares mayores o centrales siguen un trayecto sinuoso: cada haz se mueve lentamente hacia el centro del tallo, y al llegar al punto más interno, se tuerce bruscamente hacia afuera, al tiempo que se divide en dos ramas, una que constituye una traza foliar que entra en la hoja, y otra que se continúa como haz caulinar. La última vuelve a dirigirse lentamente hacia dentro. Como se ve, también constituyen simpodios vasculares.  Los haces menores, periféricos, originan trazas foliares de menor calibre, y lo hacen más frecuentemente que los mayores.
 La conexión vascular entre hojas y tallo es muy compleja, cada hoja tiene muchas trazas: las principales provienen de los haces mayores, y las secundarias de los haces menores.
Ciertas gramíneas tienen un tercer tipo de haces, periféricos, delgados, de trayecto casi horizontal, llamados puentes, que conectan entre sí los haces foliares a la altura de los nudos. Se originan a partir de los haces caulinares mayores antes de que estos inicien la incurvación.