Tema 1: Organización del Cuerpo de
las Plantas
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1.2.
Diferenciación
morfológica del tallo, hoja y raíz
El
cuerpo de las plantas vasculares está marcadamente polarizado y formado por dos
porciones básicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vástago
orientado hacia la luz, que vive en ambiente aéreo, compuesto por tallo y
hojas, y una raíz, órgano de fijación y absorción que vive en
el suelo. Este tipo de cuerpo
vegetativo se llama cormo y se presenta en pteridófitas y espermatófitas, que
por eso se llaman también cormófitos (Fig. 1.5).
Es
difícil hacer una distinción entre tallo y hojas, ambos órganos tienen origen
común en el meristema apical caulinar, y están relacionados con estrecha
dependencia a lo largo de todo su período de crecimiento.
Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el vástago.
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En
las espermatófitas la diferenciación en raíz y vástago aparece ya en el embrión
joven. Las partes del embrión son
radícula, hipocótilo, cotiledones y plúmula (Fig.1.4).
En algunos casos se distingue también el primer entrenudo, entre el nudo
cotiledonar y la plúmula: el epicótilo. Durante
la germinación el embrión crece, la radícula formará la raíz primaria, y la
plúmula formará el vástago.
Es
el eje que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada para
una absorción lumínica óptima, y les asegura mediante una filotaxis adecuada,
una disposición favorable para captar la mayor radiación con el mínimo
sombreamiento mutuo.
En plantas sin
hojas, como la mayoría de las Cactaceae, el tallo se encarga de la fotosíntesis.
En el momento de la reproducción, el tallo lleva también las flores y
los frutos.
El
tallo es además la vía de circulación entre raíces y hojas y almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más
largo que se conoce es el de la palma trepadora Calamus manan de 185 m.
El
lugar de inserción de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte del tallo
comprendida entre dos nudos sucesivos es el entrenudo o internodio (Fig.1.6).
En árboles caducifolios, los nudos quedan marcados por
las cicatrices foliares.
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Fig.1.6, Porción de
rama de Gossypium
hirsutum, algodonero
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El
vástago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de
unidades repetitivas llamadas fitómeros,
que los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al
menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz adventicia
(Clark & Fisher, 1987).
DIMORFISMO
DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS
Y BRAQUIBLASTOS
En
los vegetales leñosos el crecimiento de un tallo se efectúa en dos tiempos
bien separados:
1)
En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células
meristemáticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos
extremadamente cortos.
2)
Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar
de los
entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular más que por
división. Según el grado de
desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:
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Macroblastos
o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas
bien separadas entre sí |
| Braquiblastos
o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto
hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta.
Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos:
el repollo (Brassica oleracea var.
capitata),
la remolacha (Beta vulgaris), el rábano (Raphanus sativus), la lechuga
(Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago)
(Fig.1.14). |
| Fig.1.14, a)
Macroblasto en Brunfelsia australis, azucena del
monte |
Fig.1.14, b) Braquiblasto en
planta brevicaule de Plantago tomentosa, llantén |
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Pueden
darse los dos tipos de ramas en la misma planta
(Fig.1.15). En Pinus los macroblastos
tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan
las hojas aciculares. En Ginkgo
los braquiblastos llevan hojas
flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el
manzano (Malus sylvestris), las flores nacen sobre
braquiblastos. |
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Fig.1.15,
Plantas con ramas diferentes |
| a)
Macroblasto y braquiblastos en
Pinus sp.
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b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo
biloba |
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DIRECCIÓN
PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA
Cuando
el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el
eje ortótropo (Fig.1.16 a). En tal caso las
ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece
horizontalmente y muestra dorsiventralidad.
Cuando
el eje principal crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo (Fig.1.16
b).
La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetría suele ser
dorsiventral.
Fig.1.16,
a) Eje ortótropo en Helianthus
annuus, girasol |
Fig.1.16, b) Eje plagiótropo en Dichondra
microcalyx, oreja de ratón |
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