Tema 16. TEJIDOS  CONDUCTORES O  VASCULARES

CÉLULAS ACOMPAÑANTES 

Son células parenquimáticas muy especializadas, asociadas ontogenéticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas. Algunas están diferenciadas como células de transferencia. 

Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados, enfrentados a los poros de las áreas cribosas de los elementos cribosos. Durante la ontogenia, se deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la célula acompañante, donde permanencen los campos primarios de puntuaciones (Esau & Thorsch 1985).

Su protoplasto es el característico de las células metabólicamente activas: con núcleo grande frecuentemente poliploide, nucléolos grandes, vacuolas pequeñas, RE bien desarrollado, grandes mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero no forman almidón. Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando éstos dejan de ser funcionales. Cumplen la función de carga y descarga de los elementos cribosos, trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990).

Localización

Puede no haber células acompañantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 77). En las Gramineae se halla una disposición muy regular de tubos cribosos y células acompañantes. Se ha comprobado que esta disposición está correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados, mientras que la disposición irregular ocurre en tipos más primitivos de haces. 

Ontogenia

Se forman a partir de la misma célula meristemática que los miembros de los tubos cribosos. Ésta se divide longitudinalmente una o más veces, dando células de diferente tamaño. La célula mayor se diferenciará en miembro del tubo criboso, y la célula restante formará las células acompañantes previa división transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo criboso puede tener asociado un número variable de células acompañantes, dispuestas en series longitudinales.

CÉLULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger

Son células del parénquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas. Se tiñen intensamente con colorantes para sustancias proteicas. Tienen comunicaciones intercelulares con las células cribosas y nunca contienen almidón. Presentan alta actividad enzimática y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las células cribosas (Fahn 1990). Cumplen igual función que las células acompañantes, pero tienen un origen ontogenético diferente: no se forman a partir de la misma célula meristemática (excepto en Ephedra, Fahn 1990). La asociación es morfológica y funcional, semejante a la antes descripta. Nunca han sido descriptas paredes laberínticas en estas células.

CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS 

Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las células acompañantes o las células albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos; en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el vertical están en dos formas básicas: células fusiformes o hileras de células. En el horizontal constituyen los radios del floema, integrados por dos tipos de células: procumbentes, alargadas en dirección radial y erectas, generalmente marginales, alargadas en sentido vertical.

Pueden estar diferenciadas en células de transferencia, con paredes laberínticas.

Funciones

Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos trasportando azúcares a las células acompañantes. Almacenan almidón, grasas, taninos y cristales.

CÉLULAS INTERMEDIARIAS

Son células parenquimáticas y células acompañantes, en el floema de las venas venores de las hojas, que sirven como conección entre el tejido fotosintético y el sistema de elementos cribosos. Frecuentemente están diferenciadas en células de transferencia en las Angiospermas. En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberínticas, pero como en muchas angiospermas las células intermediarias pueden tener paredes lisas, se piensa que las células albuminosas son también células intermediarias (Mauseth 1989).