Las células esclerenquimáticas se
diferencian de las colenquimáticas en que poseen paredes
secundarias generalmente lignificadas y en que, cuando adultas,
carecen frecuentemente de protoplasma.
El siguiente cuadro resume las diferencias entre colénquima
y esclerénquima:
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COLÉNQUIMA |
ESCLERÉNQUIMA |
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| Células |
Desdiferenciables |
Incapaces de
desdiferenciación aún si conservan el protoplasto |
| Pared |
Pared
primaria
Flexible,
plástica
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Pared
secundaria lignificada |
| Protoplasto |
Vivo, activo |
Muere a la
madurez |
Corte
transversal de tallo de zapallo Cucurbita sp. |
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Las células del
esclerénquima deben sus propiedades a la pared secundaria,
que presenta celulosa, hemicelulosas, y además
hasta 30% de lignina. La lignificación se produce desde afuera
hacia adentro, comienza en la laminilla media y pared primaria;
la capa S3 a veces es solamente celulósica.
La lignina
es la
responsable de la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser
inerte, resistente y muy estable, protege a los otros
componentes de la pared contra ataques físicos, químicos y
biológicos. Regula la hidratación de la celulosa, y la
elasticidad de la pared.
Las paredes secundarias son
indigeribles: no hay animal que tenga enzimas capaces de
disolver estas paredes, aún las termites tienen éxito
solamente por la acción de hongos actinomicetes que llevan en
su tracto digestivo (Mauseth, 1988).
Las células del
esclerénquima presentan una gran variación en cuanto a forma,
estructura, origen y desarrollo. Entre los diferentes tipos hay
tal gradación que muchas veces es difícil separar las
distintas formas.
Se han propuesto una variedad de sistemas
para la clasificación de las células esclerenquimáticas.
Aquí consideramos dos tipos básicos, que se diferencian por la forma
de las células: esclereidas y fibras. Cuando es
difícil ubicar una célula en una u otra categoría, se puede
usar el término fibroesclereida.
ORIGEN
Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos
primarios o secundarios, de manera que ontogenéticamente se
desarrollan a partir de diferentes meristemas primarios
derivados: procámbium, meristema fundamental e
incluso la protodermis, o de los meristemas secundarios:
cámbium y felógeno.
Cuando se originan durante el
crecimiento primario, las células esclerenquimáticas crecen
primero por crecimiento simplástico, coordinado con el de las
células vecinas en división, y sin modificar los contactos
celulares y las comunicaciones intercelulares. Durante este
período las fibras pueden volverse multinucleadas como
resultado de mitosis repetidas no acompañadas de citocinesis.
Luego las fibras, y las esclereidas
ramificadas aumentan en longitud por crecimiento apical
intrusivo, los
extremos se abren paso entre las células vecinas o entre los
espacios intercelulares. Si los extremos son obstruidos por
otras células se curvan o se bifurcan.
La porción media que
ya ha completado su alargamiento desarrolla paredes secundarias,
pero las paredes de los extremos permanecen delgadas.
La pared se forma de una sucesión de tubos que se van
alargando. Las paredes secundarias son generalmente flojas y
relajadas durante su formación, y se presentan a veces
separadas de la pared primaria.
Las porciones que crecen
intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares en
sus paredes secundarias, lo que permite estimar la magnitud del
alargamiento apical.
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Esquemas mostrando el
crecimiento en longitud de una fibra y al mismo
tiempo el depósito de las sucesivas capas de la pared
secundaria |
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Imagen modificada de Esau
(1972) |
Los estudios con microscopía
electrónica han demostrado que durante la formación de la
pared secundaria, el núcleo celular es voluminoso, el
citoplasma vacuolado, y los orgánulos más notables son microtúbulos,
RE y
dictiosomas, que participan en la
deposición de la pared secundaria.
