Tema 12:
Esclerénquima
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12.3. Fibras
Son células
esclerenquimáticas largas y estrechas, con extremos aguzados, que
pueden encontrarse en diversas partes de la planta.
Tienen, por
lo común, paredes secundarias lignificadas.
Varían en tamaño, forma,
estructura y espesor de las paredes, y cantidad y tipo de
puntuaciones. |
Algunas veces pueden conservar su protoplasma
vivo, y en ese caso presentan núcleo. La retención de los protoplastos
en las fibras es un índice de adelanto evolutivo, donde hay
fibras vivas hay poco parénquima axial o ninguno.
Derivan
filogenéticamente de las traqueidas, que presentan paredes
relativamente delgadas y puntuaciones areoladas.
La secuencia
evolutiva sería: traqueida - fibrotraqueida - fibra
libriforme.
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Porción de corte
longitudinal de xilema secundario de Rubia velutina (Dicot.) mostrando
fibras con núcleo |
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Imagen de Fahn (1982)
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CLASIFICACIÓN DE LAS FIBRAS
Se clasifican por su localización, según que estén
incluidas o no en
el xilema secundario:
1) Xilares o fibras del leño (xilema
secundario)
2) Extraxilares
2a.Tallo y raíz:
corticales, perivasculares,
floemáticas
2b. Hojas: fibras de la vaina fascicular,
fibras de las extensiones de la vaina, cordones
no fasciculares de fibras
1) FIBRAS XILARES: por su estructura se clasifican en:
 | Fibrotraqueidas |
| Fibras libriformes |
| Fibras mucilaginosas y
fibras septadas |
Las fibrotraqueidas poseen paredes más
gruesas que las traqueidas y puntuaciones areoladas con cámaras
muy pequeñas y canal de la puntuación desarrollado.
Las fibras libriformes presentan paredes
muy gruesas, puntuaciones simples con canal de la puntuación
cilíndrico o infundibuliforme (en
forma de embudo aplanado). |
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Imagen modificada de Esau
(1972)
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Fibras libriformes en corte
de leño de Turnera hassleriana (Dicot.) |
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Corte longitudinal (MO x100) |
Corte transversal (MO x100) |
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Corte transversal (MEB x6600) |
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Los cambios ocurridos durante la evolución de
traqueida a fibra libriforme son:
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aumento del espesor
de las paredes. |
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reducción del número y cambio del tipo de
puntuaciones. |
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disminución de la longitud. |
En
términos absolutos, las fibras son más cortas que las
traqueidas primitivas (Esau, 1977). En términos relativos, en
los tejidos maduros de una planta, las fibras libriformes son
más largas que las traqueidas.
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Esquemas ilustrando los
estadios de la transición filogenética de traqueida a
fibra libriforme,
con los cambios respectivos en las puntuaciones en corte
transversal |
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A. Traqueida con puntuaciones
areoladas
B-C. Fibrotraqueidas, puntuaciones con
aréolas de tamaño reducido
D. Fibra libriforme, puntuaciones
simples, canal de la puntuación infundibuliforme |
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Imagen de Carlquist (1961) |
Las fibras mucilaginosas o gelatinosas
están presentes en el leño y en el floema de familias con
predominio de hojas compuestas, como Meliáceas, Anacardiáceas
y Leguminosas (Sperry, 1982). También se encuentran en el leño
de tensión de Dicotiledóneas. La capa más
interna de la pared secundaria posee gran cantidad de
alfa-celulosa y es pobre en lignina. Esta capa, denominada capa
G es relativamente porosa y menos compacta que las capas
adyacentes más externas, absorbe mucha agua y puede hincharse y
ocupar todo el lumen celular.
Las
fibras septadas se pueden encontrar también en floema.
Presentan protoplasma vivo, conteniendo almidón, aceites,
resinas, cristales de oxalato de Calcio. Los septos consisten en
una lámina media con pared primaria a cada lado, interrumpida
por numerosos plasmodesmos. Los septos no se fusionan con la
pared secundaria de la fibra, y se ensanchan en contacto con la
pared de manera que a veces los bordes quedan dirigidos hacia el
lumen.
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Fibras mucilaginosas o
gelatinosas en corte transversal de leño |
Fibras septadas en corte
longitudinal de leño de Triomma malaccensis (Dicot.)
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Imagen de Mauseth
(1988) |
2) FIBRAS EXTRAXILARES: varían en longitud, sus extremos
pueden ser romos, afilados, incluso ramificados, frecuentemente se
superponen, lo que otorga resistencia al conjunto.
Sus paredes son frecuentemente muy gruesas pero el
grado de lignificación puede variar: es muy alto en las hojas
de monocotiledóneas en tanto que en tallos de dicotiledóneas
es muy bajo, el contenido en celulosa es de 75-90%. Las fibras
comerciales más apreciadas tienen menor proporción de lignina.
Pueden presentar laminaciones concéntricas en corte
transversal, a veces debidas a la alternancia de capas con
diferente proporción de celulosa. Las puntuaciones siempre son
simples, la abertura interna de la puntuación es circular.
Pueden ser plurinucleadas.
2a. Fibras
de tallo y raíz
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Fibras corticales: se encuentran en el córtex, pueden
formar un cilindro subepidérmico, o a mayor
profundidad, como en Gramineae, o formar cordones como en Palmae. En algunas
Cyperaceae las fibras subepidérmicas se originan por divisiones
periclinales y anticlinales de la protodermis. |
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Fibras perivasculares o pericíclicas: están
localizadas en la periferia del cilindro vascular, dentro de la
capa más interna del córtex. Se presentan en algunas plantas
trepadoras como Aristolochia y Cucurbita. |
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Fibras corticales en
corte transversal de tallo de Coelorhachis balansae,
gramínea (Monocot.) |
Fibras perivasculares
en corte transversal de tallo de Cucurbita, zapallo
(Dicot.) |
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Fibras floemáticas: están asociadas al floema
primario o secundario, pueden formar:
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casquetes en la parte más externa del floema
primario de cada haz vascular |
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vainas
alrededor de los haces vasculares. |
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cordones o láminas
tangenciales en la periferia del cilindro vascular, como
en el lino, Linum usitatissimum. |
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pueden estar
intercaladas en mayor o menor cantidad
en el floema secundario. Pueden ser septadas. |
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Sector
de un corte transversal de tallo
de Bidens pilosa
(amor seco) |
Detalle
de las fibras floemáticas que acompañan
al haz vascular
de Bidens pilosa |
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Fibras
floemáticas en
corte transversal de tallo
de Hibiscus elatus (Dicot.) |
Detalle de
la puntuación simple |
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En Gimnospermas usualmente no hay fibras
en el floema
primario, sin embargo pueden aparecer en el floema secundario. A veces hay
fibras corticales.
2b. Fibras de las hojas
En muchas
Monocotiledóneas el
esclerénquima es el único tejido de sostén. Las fibras pueden
localizarse de distinto modo:
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formando casquetes o vainas alrededor de los haces
vasculares. |
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formando las extensiones de la vaina, a uno o ambos lados
de los hacecillos. |
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formando cordones subepidérmicos o más profundos no
asociados con los haces vasculares. |
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Casquetes de fibras
acompañando los haces vasculares en corte transversal
de hoja de Bouteloua breviseta |
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Imagen modificada de Esau
(1977) |
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Fibras en extensiones de la
vaina de los haces vasculares de Zea mays, maíz
(Monocot.)
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Fibras
asociadas y no asociadas con
los haces vasculares en
corte transversal de hoja de Yucca (Monocot.) |
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