Selectivamente
permeable:
membrana permeable al agua y a algunos solutos pero no a otros. También denominada
membrana semipermeable
Turgencia:
una
célula viva está turgente cuando a causa de la presión interna del protoplasma
tiene la membrana plasmática tensa
Antociano:
compuesto orgánico de origen vegetal, forma pigmentos rojos, violetas
y azules que dan color a los flores y frutos
Betacianina:
compuesto orgánico de origen vegetal que forma pigmentos de colores rojizos
Enzima
proteolítica:
toda enzima que hidroliza, con distinto grado de especificidad, las proteínas
nativas o fragmentos peptídicos
Enzima
hidrolítica:
cataliza la escisión o desdoblamiento de un enlace mediante hidrólisis
Duramen:
madera oscura, formada por células muertas, que ya no cumplen funciones de transporte
Ritidoma:
conjunto de tejidos muertos que recubren el tronco y las ramas de un árbol
Tema 8: Citoplasma
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8.5.
Vacuolas y Sustancias
Ergásticas
Son un componente típico del protoplasto vegetal. En una célula adulta las vacuolas ocupan casi todo el interior de la célula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal
(Fig. 7.7). A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones
conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al núcleo (Fig.
8.25). Las únicas células vegetales conocidas que carecen de vacuolas son las células del
tapete en las anteras.
La membrana que limita la vacuola, el
tonoplasto es
selectivamente permeable, e interviene especialmente
en el mantenimiento de la
turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad
de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer
a las plantas, con muy poca gasto de material.
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Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con
toda su complejidad, para crecer. Se piensa que la vacuolización
permitió a los vegetales ocupar tierra firme al poder
contar las células con un generoso depósito
de agua.
El contenido de la vacuola es el jugo celular y está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos:
a)
de reserva como azúcares y proteínas;
b) de desecho como cristales y
taninos;
c) venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta
de defensa contra los
herbívoros;
d) ácido málico en plantas CAM;
e) pigmentos
hidrosolubles
como
antocianos (rojo, violeta, azul) (Fig.
8.25), que dan su color característico
a muchos órganos: coloración otoñal
del follaje, pétalos de malvón, rosa,
petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas
pardo-rojizas como repollos, raíces como
la de la remolacha azucarera.
Las
betacianinas dan colores rojizos a las flores
de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven
para atraer a los insectos polinizadores
y también como protectores frente a la radiación.
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Fig. 8.25. Célula con
antocianos en el jugo celular |
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Imagen tomada de Berg
(1997) |
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Las vacuolas actúan también como lisosomas, orgánulos digestivos capaces de descomponer y reciclar los componentes de orgánulos innecesarios.
Pequeñas vacuolas se fusionan
con los orgánulos que deben desaparecer,
y los digieren por medio de las
enzimas proteolíticas e hidrolíticas
que contienen.
Este proceso se llama
endocitosis. Las vacuolas autofágicas se originan a partir de vesículas
desprendidas del RE. También participan los dictiosomas. (Fig. 8.26).
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Fig.8.26. Origen y función de
vacuolas autofágicas
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Imagen modificada a partir de
Sheeler & Bianchi. |
Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plástidos.
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Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la
fase amorfa de la pared celular.
El almidón es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el más abundante en el mundo vegetal después de la celulosa; se acumula en los
amiloplastos. Es el alimento básico más importante de la humanidad. El almidón se encuentra en células parenquimáticas de corteza, médula y tejidos vasculares de tallos y raíces; en el parénquima de frutos, hojas,
rizomas, tubérculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las
semillas. Se obtiene almidón comercial de
Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la palmera sago, Metroxylon
sagu. |
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Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excreción, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado. |
Oxalato de Ca es el componente más común de los cristales vegetales, y resulta de la acumulación intracelular de Calcio.
Los cristales tienen forma de arena cristalina,
de agujas en los
rafidios, columnas en los estiloides
(Eichhornia crassipes), prismática en los cristales prismáticos
simples o compuestos: las drusas
(Fig. 8.27).
El aspecto y la localización de los cristales puede tener importancia taxonómica. En
Nymphaea las astroesclereidas foliares presentan cristales prismáticos entre las paredes primarias y secundarias
(Franceschi & Horner Jr., 1980). En las cámaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente son extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente están rodeados por la pared celular
(Fig. 8.28).
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Fig. 8.27. Cristales de oxalato de calcio
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Fig. 8.28.
Cristales con MEB
Drusas en aerénquima de Myriophyllum
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Imagen tomada de Nultsch
(1966)
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| Cristal prismático
en Turnera |
Rafidios en Eichhornia
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Estiloide en
Eichhornia |
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La formación de cristales está controlada por las células,
frecuentemente con núcleos poliploides, citoplasma rico en vesículas, plástidos pequeños.
La cristalización está asociada con algún tipo de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que luego originan las cámaras en las que se desarrollan los cristales. También
pueden formarse en vesículas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginación de la membrana plasmática
(Franceschi & Horner Jr., 1980).
Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en las
plantas superiores. Generalmente están asociados con las paredes celulares
formando cistolitos, sobre un pedúnculo celulósico silicificado (Fig.8.29).
Fig.8.29,
Cistolitos en transcorte de hoja de Ficus
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Microscopía óptica |
Micr. electrónica de barrido (MEB) |
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En ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas llamadas
células silícicas, se forman cuerpos de sílice de forma característica: en las gramíneas son amorfos, generalmente no
angulares.
| Proteínas.
Las proteínas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan
en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los
dictiosomas. Estos después confluyen en grandes vacuolas de proteína de reserva. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico sólido o
grano de aleurona a la madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las
Gramíneas. Cada grano de aleurona está limitado por el
tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico
(Fig.8.30). |
| Grasas, aceites y ceras.
Son sustancias ergásticas comercialmente importantes. Las grasas y aceites son formas de almacenamiento de lípidos; se forman gotas en el citoplasma
(glóbulos lipídicos) o se almacenan en los
elaioplastos. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol y del maní.
Las células del endosperma del ricino presentan una vacuola central
cargada de aceite (Fig.8.30).
Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epidermis
. |
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Fig.8.30. Células de
endosperma de ricino, Ricinus communis |
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Imagen modificada a partir de Strasburger. |
| Taninos: Son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos, muy frecuentes en el cuerpo
vegetal, aparecen en las vacuolas como gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar las paredes.
Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis,
frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos
patológicos. Impiden el
crecimiento de hongos y microorganismos cuando
ocurren lesiones en el
duramen y el
ritidoma.
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre.
Pueden estar en células especiales,
idioblastos tánicos o en las células epidérmicas (Fig.8.31). |
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Fig.8.31.
idioblastos tánicos
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