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polisacárido
parecido a la celulosa, pero más soluble y menos ordenado; se encuentra sobre
todo en las paredes celulares
compuesto
orgánico nitrogenado, que constituye las unidades o ladrillos, que forman las
moléculas de proteínas.
que
no tiene forma determinada; también algo anómalo o irregular
sustancia
química producida normalmente en pequeñas cantidades en una parte de la planta,
desde donde es transportada a otro lugar en que actúa controlando un proceso
de desarrollo específico
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Tema 7:
Célula
7.3. Subestructura de la pared
La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del papel y la industria textil.
La pared está constituida por dos fases:
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Fase fibrilar.
Formada por celulosa, polisacárido cuyas moléculas son cadenas
lineales de glucosa (unidas por enlaces ß 1-4) que pueden alcanzar
4 µm de longitud. |
Éstas se combinan en una disposición muy
ordenada (mediante puentes de hidrógeno) que le otorga propiedades
cristalinas, formando fibrillas elementales que se reúnen en
microfibrillas visibles con microscopio electrónico (Fig.
7.9). |
Fig.
7.9. Composición
de la pared celular
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Imagen tomada de Moore
et al. (1995) |
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Los diseños formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas están entrelazadas, dispuestas aparentemente al
azar (Fig. 7.10a); en la pared secundaria están dispuestas paralelamente
(Fig. 7.10b).
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Fig 7.10
a. Pared primaria (foto MEB) |
Fig.
7.10
b. Pared secundaria (foto MEB)
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Imagen tomada de Fahn.
(1978)
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Imagen tomada de Berg.
(1997)
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La separación de la pared secundaria en capas resulta principalmente de la orientación de las fibrillas: en una casi horizontal, en la siguiente casi vertical, y en la tercera nuevamente casi horizontal. En las fibras de algodón la mayor parte de la pared secundaria consiste de microfibrillas dispuestas helicoidalmente en un ángulo de 45 grados con respecto al eje mayor de la célula
(Fig. 7.11). En las fibras de lino, la orientación de las microfibrillas en cada una de las numerosas capas superpuestas es opuesta a la de la capa siguiente.
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Fig. 7.11. Diagrama de las capas
de la pared celular de una fibra de algodón
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Imagen de Esau. (1972)
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Fase
amorfa. Formada por hemicelulosas,
polisacáridos no celulósicos [xilana,
glucana, galactana, manana, fructana], compuestos
pécticos y glucoproteínas. Puede lignificarse. |
Las
hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y
cristalizan con ella, uniéndolas. Los mucílagos
de la pared celular (por ejemplo del episperma de
Linum) son especialmente ricos en polisacáridos
no celulósicos. Los compuestos pécticos
están formados por moléculas de ácido
péctico unidas entre sí mediante puentes
de Ca++. Las proteínas de
la pared son ricas en los
aminoácidos serina e hidroxiprolina, y
están ligadas con azúcares como arabinosa,
glucosa y galactosa. Se cree que dichas glucoproteínas
actúan como elementos estructurales, porque
forman cadenas que pueden ligar entre sí otros
componentes. (Fig. 7.12).
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Hay una gran semejanza en la secuencia de aminoácidos de la glucoproteínas ricas en hidroxiprolina y la del colágeno, la proteína estructural más importante de la sustancia intercelular en células animales.
En la pared primaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas y polisacáridos no celulósicos. La fase fibrilar está reducida al 8-25%.
En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa está formada por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pécticos y las proteínas prácticamente desaparecen.
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Imagen tomada de Raven et al.
(1991)
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Crecimiento en espesor
Los materiales
de la
fase amorfa (sustancias pécticas, hemicelulosas
y proteínas) son transportados por orgánulos
celulares denominados dictiosomas.
La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en la membrana plasmática en forma de
rosetas. Las rosetas de enzimas se extienden de un lado al otro de la
membrana plasmática, reciben las moléculas de glucosa sobre el lado
citoplasmático de la membrana, y las unen formando las moléculas de celulosa que se
depositan sobre el lado externo.
A causa de que las celulosa-sintasas están reunidas en una roseta, las moléculas de celulosa formadas quedan automáticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando
microfibrillas.
A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas
(Fig. 7.13).
Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos más o menos hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geométricamente. El grupo se mueve en la membrana plasmática como una unidad, depositando filas paralelas de
microfibrillas.
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Fig. 7.13. Diagramas de porciones
de membrana plasmática en corte y en vista superficial
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Imágenes de Mauseth
(1988)
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La orientación de las fibrillas de celulosa está controlada por los microtúbulos, y su desplazamiento podría ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los microtúbulos y las microfibrillas están alineados.
La fase fibrilar se deposita únicamente por
aposición (=adcrustación), es decir por deposición de nuevo material sobre el anterior. La
fase amorfa se deposita por
intususcepción (=incrustación), es decir por intercalación de moléculas en la estructura existente; así se depositan la
lignina, la cutina y los
taninos.
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En células que crecen más o menos uniformemente en todas las direcciones (células isodiamétricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como una sucesión de redes de
microfibrillas, interpretación llamada "teoría de la red múltiple o
multinet".
En células alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al eje de crecimiento de la célula.
A medida que la célula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientación: de una orientación casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando terminó el alargamiento. Al mismo tiempo se van depositando por dentro otras capas de microfibrillas con diferente orientación
(Fig. 7.14).
Para que las células puedan aumentar de tamaño
se requiere un aflojamiento de la estructura que
es producido por una proteína enzimática
llamada extensina. Esta descompone los polisacáridos
de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posición
de las microfibrillas. La actividad de la extensina
está regulada por
hormonas llamadas auxinas. |
Fig. 7.14. Diagrama de capas
sucesivas de microfibrillas y su cambio de orientación con el
alargamiento celular, |
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Imagen tomada de Rost
et al. (1979)
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