Tema 24: Fecundación y embriogénesis

Generalmente son fecundados todos los arquegonios y todas las ovocélulas comienzan la embriogénesis. Se inicia el desarrollo de tantos embriones como arquegonios hay.  Este tipo de poliembrionía se denomina policigótica porque ocurre a partir de cigotos diferentes. 

Las 2 primeras divisiones del cigoto son nucleares libres; los 4 núcleos se hunden hasta el fondo de la célula donde se disponen en un solo plano (proembrión cenocítico). Allí los cuatro núcleos se dividen mitóticamente dos veces al tiempo que se produce la citocinesis, de manera que se forman 4 estratos de 4 células cada uno.

Los 4 núcleos superiores no completan la formación de paredes y terminan por degenerar. El segundo estrato de cuatro células constituye la roseta, y desarrolla una gruesa pared que lo separa del primero: la placa basal. El tercer estrato forma el suspensor, y empuja al cuarto hacia el prótalo cuyas células están llenas de sustancias de reserva.

El cuarto estrato es el que formará el embrión. Cada una de las 4 células formará un embrión, es decir que ocurre un segundo tipo de poliembrionía, llamada homocigótica porque tiene lugar por división del cigoto.

Cada embrión se desarrolla por la actividad de una célula apical piramidal. Cuando consta de varios cientos de células, la célula apical ya no se distingue. Lo primero que se desarrolla en el embrión son los polos radicular y caulinar y por último se inician los cotiledones, generalmente 8, por encima del eje hipocótilo-radicular.

Solo un embrión se desarrollará totalmente, los demás degeneran. El embrión está listo, maduro, cuando las semillas son liberadas, dos años después de la aparición de las flores.

En la semilla de pino se combinan tejidos de origen y ploidía diferentes. El tegumento es 2n, producido por la planta madre, el esporófito maternal; presenta un ala, formada por una parte adelgazada de la escama ovulífera que se desprende de ella. El tejido de reserva es el endosperma primario n, que es parte del gametófito femenino. El embrión 2n que se forma después de la fecundación, es el nuevo esporófito.

Ginkgo biloba: La especie es dioica.  En el pie femenino los óvulos están dispuestos por pares en el extremo de un corto pedúnculo. Cuando están maduros para la polinización, el micrópilo segrega un líquido viscoso al que quedan adheridos los granos de polen.  

En la nucela se ha formado una concavidad apical: la cámara polínica.  Después de la polinización la nucela y el micrópilo se cierran, dejando encerrados a los granos de polen, que comienzan a germinar.  Los óvulos caen del árbol antes de que ocurra la embriogénesis, y en climas fríos, incluso antes de que ocurra la fecundación. 

En la fecundación, cada gameto masculino se fusiona con la ovocélula de un arquegonio para producir la célula huevo o cigoto.  Éste comienza a dividirse mitóticamente para formar el embrión. Como cada gametofito femenino tiene dos o más arquegonios, se inician varios embriones, pero usualmente completa su desarrollo sólo uno.  Inicialmente el embrión crece dentro del arquegonio, luego se desarrolla dentro del prótalo. 

Los embriones de Ginkgo biloba presentan radícula, hipocótilo, plúmula y 2-3 cotiledones.