Tema
11: Parénquima
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11.5. Colénquima
El colénquima es uno de los tejidos de sostén. Es fuerte y flexible; es un tejido plástico, puede cambiar
de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre
deriva del griego colla, que significa soldadura, con referencia
a la gruesa pared de sus células.
Morfológicamente es un
tejido simple, homogéneo, constituido por un solo tipo de
células.
Es el tejido encargado del sostén de hojas y
tallos en crecimiento. En raíces aparece muy raramente, se lo
encuentra en las
que están expuestas a la luz (plantas epífitas).
En órganos adultos es el tejido
de sostén de partes de la planta que no desarrollan mucho
esclerénquima, como las hojas y tallos de algunas plantas
herbáceas.
Falta en tallos y hojas de ciertas monocotiledóneas como las
gramíneas, que desarrollan tempranamente esclerénquima. |
 | Localización. Tiene generalmente posición
periférica, está ubicado directamente debajo de la epidermis o
está separado de
ella por una o dos capas de células (Mansilla
et al., 1999). En
los tallos puede formar una capa continua alrededor de la
circunferencia, o aparecer en cordones, a menudo en costillas
exteriormente visibles. En pecíolos la distribución es similar a la
encontrada en tallos. En las venas foliares mayores aparece en
una o ambas caras, si está en una sola es en la inferior;
también a lo largo del borde.
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Corte
transversal de tallo de Mikania cordifolia, guaco
(Dicot.) con
costillas de
colénquima |
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Colénquima
en transcorte de hoja de Cephalanthus glabratus,
sarandí (Dicot.),
mostrando la ubicación del colénquima en la vena
media. |
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Puede
aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de frutos
que son blandas y comestibles, por ejemplo las de las uvas, son
frecuentemente colenquimatosas (Mauseth), es la porción que se
come en las pasas de uva.
En la periferia del floema o xilema
de los haces vasculares de tallos o pecíolos se desarrolla
muchas veces un tejido que algunos autores consideran como
"parénquima colenquimatoso" por su ubicación no
periférica; en los últimos textos se describe como colénquima
perivascular (Metcalfe,
1979).
En hojas que presentan movimientos násticos,
como las hojas sensitivas de varias especies de Mimosa (Dicot.), el
pecíolo presenta colénquima superficial excepto en la
articulación, donde el colénquima está profundamente ubicado.
Las paredes del colénquima son ricas en iones cloro y potasio,
que son bombeados fuera del protoplasto durante la contracción
celular que es la base del movimiento foliar (Mauseth). Ver
el video de Mimosa (toma varios minutos descargarlo).
| Estructura. Las células del
colénquima son generalmente alargadas, fusiformes o
prismáticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal
son poligonales.
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Esquema
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| corte transversal |
corte longitudinal |
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| El colénquima está formado
por células
vivas, con protoplasto vacuolado, muy rico en agua,
pueden presentar cloroplastos y taninos, y son capaces de
desdiferenciarse para originar el felógeno o cicatrizar
lesiones.
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Célula del colénquima
fotografiada con microscopio electrónico de transmisión
(MET), de un corte transversal de filamento estaminal de Triticum
aestivum, trigo (Monocot.) |
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Imagen tomada de Raven |
Las células del colénquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en
cortes frescos. Las paredes están compuestas de celulosa,
grandes cantidades de pectina y hemicelulosa, pero comúnmente
carecen de lignina. Generalmente el engrosamiento de las
paredes celulares está distribuido desigualmente.
Observadas con microscopio electrónico las paredes muestran estratificación, hay
varias capas de microfibrillas con diferente orientación y
composición. Las capas ricas en compuestos pécticos presentan
microfibrillas orientadas longitudinalmente y están
principalmente en las porciones anchas de la pared; las capas
ricas en celulosa presentan microfibrillas transversales. (Setterfield) .
El modo de crecimiento de
esta pared primaria gruesa no está completamente aclarado: se
produce mientras la célula se alarga, es decir que la pared
aumenta simultáneamente en superficie y en espesor. El
fenómeno es muy complejo porque los espesamientos son muy
grandes.
Las células del colénquima se comunican por medio
de campos primarios de puntuaciones situados tanto en las partes delgadas
como en las partes gruesas de la pared.
| Clasificación.
La
clasificación del colénquima en diferentes tipos se basa en la distribución del
espesamiento de la pared.
1. Colénquima angular. En este tipo de
colénquima el engrosamiento de la
pared está localizado en los
ángulos de la célula. En los estadios iniciales, el lumen
tiene forma poligonal. Pecíolo de Rumex, Apium
graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita,
Beta, Morus. Tallos de Solanum tuberosum,
Ficus, Polygonum, Boehmeria.
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Esquema de un cordón de colénquima angular en
corte transversal de pecíolo de Apium graveolens, apio (Dicot.) |
Colénquima
angular en corte transversal de hoja de Nymphaea (Dicot.) |
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Colénquima
angular en corte transversal de pecíolo de Mikania (Dicot.) |
Colénquima
angular en corte transversal de tallo de Sambucus
australis, sauco (Dicot.) |
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2. Lamelar o laminar. Las células presentan engrosamientos localizados en las paredes
tangenciales interna y externa. Ej.: tallos de Sambucus
australis (sauco), Rhamnus, Eupatorium.
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Esquema de
colénquima laminar ó
tangencial |
Colénquima
tangencial en Mikania
cordifolia (Dicot.) |
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Colénquima
tangencial en corte transversal de tallo de Sambucus
australis, sauco (Dicot.),
vista general y detalle |
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3. Lagunar: las células presentan espacios intercelulares,
y los espesamientos de las paredes se localizan próximos a los espacios.
Ej.: pecíolos de Malva,
Althaea, Asclepias, Salvia, Lactuca.
Raíces aéreas de
Monstera.
Colénquima lagunar en
corte transversal de tallo de Lactuca sativa, lechuga (Dicot.) |
| Foto
MO |
Esquema
(las flechas señalan las lagunas) |
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4. Anular. Es el que se
presenta cuando el lumen de las células es circular. No todos
los anatomistas lo aceptan, sería el último paso en el desarrollo masivo del
colénquima angular, pues los espesamientos de las paredes
celulares siguen siendo
mayores en los ángulos.
| Colénquima
anular en tallo deSambucus australis, sauco (Dicot.) |
| Foto MO |
Esquema |
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5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae,
Dicot.)
hay una capa de colénquima
subepidérmico cuyas células, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podría ser una
adaptación para facilitar la penetración de la luz al
parénquima clorofiliano (Mauseth).
| Colénquima
radial en
Mammillaria magnimamma |
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Imagen tomada de Mauseth
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| Origen. Todos los tipos de colénquima se originan del
meristema fundamental. |
DIFERENCIAS entre PARÉNQUIMA y COLÉNQUIMA
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PARÉNQUIMA |
COLÉNQUIMA |
| Células |
Generalmente isodiamétricas |
Generalmente
alargadas |
| Paredes |
Generalmente delgadas, de grosor parejo |
Desigualmente engrosadas |
Casos
excepcionales:
En
algunas plantas (Daucus carota, Eryngium, Medicago sativa y
algunas Bignoniaceae, Piperaceae, Polemoniaceae) se deposita por
dentro de la pared primaria de las células colenquimatosas una
capa de pared secundaria (flechas en la foto) con alto contenido en celulosa y
lignina.
Esto ocurre cuando la célula ha completado su
crecimiento (Mauseth). |
Colénquima del pecíolo
de Daucus carota, zanahoria (Dicot.)
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