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Fig.
9.6.
Ciclo celular
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En células que se dividen activamente, la mitosis ocupa un 10% y la
interfase el 90% del ciclo. Los períodos G1 y G2 ocupan cada uno un
25%, y el período S el 40%.
La
mitosis fue descubierta por Hoffmeister, en 1848, en células de embriones vegetales. Es un mecanismo de separación física de los cromosomas que se han duplicado durante la interfase.
En los organismos unicelulares es una forma de multiplicación, y en los pluricelulares, es la responsable del crecimiento del cuerpo vegetativo.
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El resultado de la mitosis es la formación de 2 células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre.
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¿En qué parte de la planta se encuentran células
que se dividen por mitosis?
En la planta las células que se dividen activamente por
mitosis se ubican en los meristemas. En determinadas ocasiones cualquier célula viva con núcleo puede desdiferenciarse y dividirse por
mitosis (Figs. 9.7 y 9.7a).
Fases de la Mitosis
La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente se
divide en cuatro etapas: profase, metafase,
anafase y telofase.
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Fig. 9.7.
Mitosis en células de Allium
cepa |
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Profase (pro: primero,
antes). Los cromosomas se
visualizan como largos filamentos dobles, que se van acortando y engrosando.
Cada uno está formado por un par de cromátidas que permanecen unidas sólo a
nivel del centrómero. En esta etapa los cromosomas pasan de la forma laxa de
trabajo a la forma compacta de transporte. La envoltura nuclear se fracciona en
una serie de cisternas que ya no se distinguen del RE, de manera que se vuelve
invisible con el microscopio óptico. También los nucleolos desaparecen, se
dispersan en el citoplasma en forma de ribosomas. |
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Metafase (meta: después, entre). Aparece el huso
mitótico o acromático, formado por haces de microtúbulos; los cromosomas
se unen a algunos microtúbulos a través de una estructura proteica laminar
situada a cada lado del
centrómero , denominada cinetocoro. También hay microtúbulos polares, más largos, que
se solapan en la región ecuatorial de la célula. Los cromosomas muestran el
máximo acortamiento y condensación, y son desplazados por los microtúbulos
hasta que todos los centrómeros quedan en el plano ecuatorial. Al final de la
metafase se produce la autoduplicación del ADN del centrómero, y en
consecuencia su división. |
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Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separan
los centrómeros hijos, y las cromátidas, que ahora se convierten en cromosomas
hijos. Cada juego de cromosomas hijos migra hacia un polo de la célula. El huso
mitótico es la estructura que lleva a cabo la distribución de los
cromosomas hijos en los dos núcleos hijos. El movimiento se realiza gracias a
la actividad de los microtúbulos cromosómicos, que se van acortando en el
extremo unido al cinetocoro. Los microtúbulos polares se deslizan en sentido
contrario, distanciando los dos grupos de cromosomas hijos (Strasburger
et al.
1994).
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Hay drogas específicas que influyen experimentalmente en la formación y
descomposición de los microtúbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloide
extraído de Colchicum autumnale que inhibe la polimerización de
moléculas de tubulina. Cuando se aplica a células en división, impide la
formación de los microtúbulos, por lo tanto no se forma el huso mitótico, y
la consecuencia es que se duplica el número de cromosomas de la célula. |
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Telofase (telos: fin). Comienza cuando los
cromosomas hijos llegan a los polos de la célula. Los cromosomas hijos se
alargan, pierden condensación, la envoltura nuclear se forma nuevamente a
partir del RE rugoso y se forma el nucleolo a partir de la región organizadora
del nucleolo de los cromosomas SAT.
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Preparado histológico: gentileza de
Guillermo Seijo |
Fig.9.7a, Representación
esquemática de la mitosis |
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| Imagen tomada de Berg
(1997) |
CITOCINESIS Y FORMACIÓN DE LA PARED
CELULAR
Citocinesis es la división del citoplasma, ocurre
luego que se ha dividido el núcleo en dos núcleos hijos durante la
mitosis. En las plantas superiores, durante la telofase tardía, aparece en el ecuador de la célula, una estructura llamada
fragmoplasto.
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Está constituida por dos sets de microtúbulos con polaridad opuesta que superponen sus extremos en el plano de división. Se forma a medida que el huso acromático
desaparece.
Entre los microtúbulos aparecen numerosos dictiosomas, que se unen formando una gran cisterna. En su interior se encuentran los polisacáridos necesarios para la formación de la laminilla media y de la fase amorfa de
la pared primaria (Fig.9.8).
La membrana de los dictiosomas unidos entre sí se transforma en
membrana plasmática. Túbulos del retículo endoplasmático se disponen en la placa celular en formación,
perpendicularmente con respecto a ella. A medida que se forma la pared
primaria, quedan mangas citoplasmáticas alrededor de los túbulos del
retículo endoplasmático, rodeadas por la membrana plasmática:
constituyen los plasmodesmos primarios. |
Fig.9.8.Formación
de la pared primaria
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Imagen modificada a partir de Strasburger
et al. (1986) |
Los microtúbulos juegan un papel importante, al determinar la orientación y disposición de las microfibrillas de celulosa que constituyen la fase fibrilar de la pared primaria. Las microfibrillas son sintetizadas por las
rosetas de celulosa-sintasas ubicadas en la membrana plasmática. La formación del tabique progresa en forma
centrífuga hasta alcanzar la periferia, exactamente en el lugar donde se formó la
banda preprofásica (Fig. 8.12).
El juego de cromosomas diferentes que incluye el surtido completo de genes necesarios para caracterizar una especie determinada se llama
genoma y se representa con la letra x.
El genoma puede estar representado 2 ó más veces en el complemento cromosómico de una especie. Así en una especie
diploide, la célula somática presenta 2 genomas, es decir que 2n=2x.
Los gametos presentan un solo genoma, son haploides, es decir que n=x. Los
gametos se forman después de la meiosis, división celular en la cual una
célula madre origina 4 células hijas con el número cromosómico reducido a la
mitad. Además esas células hijas son diferentes a la célula madre y también diferentes entre sí.
El resultado de la
meiosis es la formación de 4 células hijas con la mitad de cromosomas que la célula
madre |
En qué partes de la plantas hay células que se dividen por meiosis?
En los sacos polínicos de las anteras, encontramos microsporocitos y
en el óvulo una célula llamada macrosporocito, que se
divide por meiosis. La meiosis siempre está asociada a la
reproducción sexual, dando por resultado la formación de esporas o
gametas.
Hay organismos o células cuyos núcleos presentan más de dos genomas, y estas células u organismos se denominan
poliploides. El grado de ploidía puede variar, así hay organismos
triploides (3x), tetraploides (4x), hexaploides (6x), etc. Por ejemplo: Triticum aestivum,
es un hexaploide. La causa de este fenómeno son las perturbaciones de la división nuclear, que pueden producirse naturalmente por altas temperaturas, radiaciones, y experimentalmente con ciertas drogas como la
colchicina. Las células poliploides son frecuentemente mayores, y en consecuencia también lo son las plantas, frutos, etc. Esto tiene importancia comercial y por eso se utilizan mucho las plantas poliploides en agricultura.
POLIPLOIDÍA SOMÁTICA O ENDOPOLIPLOIDÍA
Normalmente dos genomas en cada célula son suficientes para producir la cantidad necesaria de ARN para dirigir la síntesis proteica. Sin embargo, en las células vegetales muy activas metabólicamente,
dos copias parecerían insuficientes, y entonces el núcleo replica su ADN volviéndose
poliploide. Parecería que en las plantas superiores, muchos tipos de células
son poliploides. Los vasos del xilema, las células del tapete, las células secretoras, muchos pelos, etc. son generalmente poliploides. En un mismo individuo pueden aparecer células con distintos niveles de ploidía: en
Tropaeolum majus se han encontrado células en el pecíolo con nivel de ploidía 32x; células en tallo 128x
y ciertas células del tegumento seminal son 1024x.
A veces se forman células polinucleadas, como por ejemplo en los tubos laticíferos,
en el endosperma y en las células del tapete.
Otras veces se produce politenia, es la multiplicación de ADN sin aumento del número cromosómico.
Cromosomas politénicos muy grandes se han encontrado en el suspensor del embrión de
Phaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris y Loasa sp.
| Niveles
de ploidía en una especie con x=5 |
| Nivel de ploidía |
Nº somático |
Nº gamético |
 | Diploide |
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2n= 2x= 10 |
n= x= 5 |
| Triploide |
|
2n= 3x= 15 |
---- |
| Tetraploide |
|
2n= 4x= 20 |
n= 2x= 10 |
| Hexaploide |
|
2n= 6x= 30 |
n= 3x= 15 |
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